細(xì)菌基因組進(jìn)化的分子機(jī)制與調(diào)控假說

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1、細(xì)菌基因組進(jìn)化的分子機(jī)制與調(diào)控假說摘要:　本文論述了細(xì)菌基因組進(jìn)化的4個(gè)分子策略:點(diǎn)突變,基因組內(nèi)重排,基因水平轉(zhuǎn)移,基因缺失，從經(jīng)典的達(dá)爾文進(jìn)化論角度探討了細(xì)菌基因組進(jìn)化與表型進(jìn)化的關(guān)系，并且介紹了細(xì)菌基因組進(jìn)化的調(diào)控假說。關(guān)鍵詞:　細(xì)菌;基因組進(jìn)化;表型進(jìn)化:調(diào)控假說引言：細(xì)菌基因組是指菌體細(xì)胞內(nèi)染色體所含的全部DNA序列,其基本特點(diǎn)包括:絕大多數(shù)細(xì)菌染色體只有一個(gè),一般呈環(huán)狀;染色體DNA不和蛋白質(zhì)固定結(jié)合;小而緊湊,很少有不編碼序列,一般很少有重復(fù)序列;功能相關(guān)的基因高度集中,有的構(gòu)成操縱子,由一個(gè)啟動子開始,轉(zhuǎn)錄成多順反子mRNA,再

2、翻譯成相應(yīng)功能的蛋白質(zhì)。細(xì)菌質(zhì)粒是獨(dú)立于染色體之外的能自我復(fù)制的遺傳物質(zhì),有些質(zhì)粒不具有任何表型效應(yīng),多數(shù)質(zhì)粒含有染色體所沒有的基因,負(fù)責(zé)編碼某些功能。本文細(xì)菌基因組的概念囊括了染色體和質(zhì)粒。不同種細(xì)菌間基因組大小的差異在10倍以內(nèi),但不同細(xì)菌間在代謝特征、細(xì)胞構(gòu)造、生活方式等表型特征上千差萬別,即便在親緣關(guān)系很近的細(xì)菌間也表現(xiàn)出明顯的多樣化特征。顯然,由于細(xì)菌基因組經(jīng)過長期的進(jìn)化,不同細(xì)菌基因組在構(gòu)造與功能上存在著明顯的分化,從而為上述多樣化特征奠定了遺傳基礎(chǔ)。完整的細(xì)菌基因組進(jìn)化依次包括:原始前體分子形成、基因組的原始起源、功能性染色體和質(zhì)

3、?；蚪M的形成(細(xì)胞形成和物種起源)、細(xì)菌基因組的繼續(xù)進(jìn)化(物種分化)。本文主要討論原始細(xì)菌功能基因組形成后的進(jìn)化事件,并介紹一個(gè)細(xì)菌基因組穩(wěn)定性和變異性之間動態(tài)平衡的自發(fā)調(diào)控的調(diào)控假說。一點(diǎn)突變與細(xì)菌基因組進(jìn)化所謂點(diǎn)突變是指由于細(xì)菌基因組DNA中的一個(gè)或數(shù)個(gè)核苷酸的改變而造成的DNA序列變異,包括單堿基置換、一個(gè)或數(shù)個(gè)堿基的插入或缺失。本文特指與細(xì)菌進(jìn)化有關(guān)的,在細(xì)菌正常生長條件下和正常生命活動中所自發(fā)產(chǎn)生的并能產(chǎn)生表型效應(yīng)的點(diǎn)突變。自發(fā)性點(diǎn)突變可以產(chǎn)生于某個(gè)基因的功能域,或整個(gè)基因、或由多個(gè)基因組成的功能系統(tǒng),引發(fā)現(xiàn)有基因的修飾、失活、轉(zhuǎn)錄

4、表達(dá)的差異調(diào)控等,使得細(xì)菌個(gè)體在功能性狀上產(chǎn)生適應(yīng)性變化,在自然選擇壓力下,那些對種群發(fā)展有利的個(gè)體得以保持下來,并經(jīng)過多代遺傳繁殖在種群中擴(kuò)展開來,該種細(xì)菌作為一個(gè)整體達(dá)到了適應(yīng)性進(jìn)化的目的。自發(fā)性點(diǎn)突變自發(fā)性點(diǎn)突變不必經(jīng)任何人為處理而自然發(fā)生,其發(fā)生時(shí)間和發(fā)生細(xì)胞是隨機(jī)的,不同突變的發(fā)生彼此間是獨(dú)立無關(guān)的,但針對某一特定細(xì)菌基因組其突變率是相對恒定的。突變隨機(jī)性并不代表突變的產(chǎn)生是沒有原因的或是不可知的,它仍然有其必然性:其一,在DNA復(fù)制過程中由于個(gè)別堿基的互變異構(gòu)和環(huán)出效應(yīng)造成堿基錯(cuò)配,產(chǎn)生單堿基置換;其二,內(nèi)源性DNA損傷后,由于錯(cuò)誤

5、修復(fù)而引起一個(gè)或數(shù)個(gè)堿基的移碼[9,10]。某個(gè)細(xì)菌在其漫長的進(jìn)化中,基因組DNA序列中會自發(fā)產(chǎn)生許多類型的點(diǎn)突變。但某個(gè)突變的產(chǎn)生并不是針對細(xì)菌某個(gè)功能需要而作出的反應(yīng),也就是說,自發(fā)突變的產(chǎn)生并不“關(guān)心”是否會產(chǎn)生表型效應(yīng)及所產(chǎn)生的表型效應(yīng)對細(xì)菌本身是否有利。在自然選擇壓力下,只有那些對細(xì)菌有利的突變最終能夠保持下來,并穩(wěn)定遺傳給后代,從而使該種細(xì)菌作為一個(gè)整體達(dá)到了進(jìn)化的目的。從理論上看,一個(gè)點(diǎn)突變似乎可代表著一個(gè)功能進(jìn)化步驟,并最終累積成全新的生物功能。但是,在自然選擇壓力下,通過自發(fā)性點(diǎn)突變而產(chǎn)生一個(gè)全新的生物功能是幾乎不可能的;當(dāng)然

6、,通過眾多突變的逐步積累,可以造成現(xiàn)有生物功能向更加有利的方向進(jìn)化。比如,由一個(gè)祖系基因型abc進(jìn)化至一個(gè)更有利的基因型ABC,將是一個(gè)多步突變積累進(jìn)化過程,多數(shù)情況下是一次一個(gè)基因的方式,其間將出現(xiàn)許多進(jìn)化中間體(如aBc,aBC,等等)。如果這些進(jìn)化中間體比祖系基因型具有選擇優(yōu)勢,進(jìn)化步驟將進(jìn)行得相當(dāng)快。如果進(jìn)化中間體與祖系基因型相比處于選擇劣勢,將需要相當(dāng)長的時(shí)間才能最終完成ABC基因型完全進(jìn)化。需要指出的是,雖然有時(shí)自發(fā)性點(diǎn)突變對細(xì)菌基因組進(jìn)化來說是必須的,但細(xì)菌本身必須擁有一套修復(fù)機(jī)制使得突變率保持較低的水平,以便使細(xì)菌的遺傳變異保持

7、在一個(gè)可忍受的水平。二基因組內(nèi)重排與細(xì)菌基因組進(jìn)化2.1染色體重排在細(xì)菌長期進(jìn)化中,存在著一種定向的進(jìn)化推動力,使得親緣關(guān)系相近的幾個(gè)細(xì)菌種類的染色體上基因排列次序和方向具有高度的保守性,也就是說它們?nèi)旧w的遺傳圖譜是很相似的。之所以基因排列次序是保守的,是因?yàn)槿旧w上各個(gè)位點(diǎn)均具有其獨(dú)特的功能特性,直接決定著位于該位點(diǎn)上基因的調(diào)控特征。這并不難理解:①在染色體復(fù)制過程中,基因越靠近復(fù)制起始區(qū),其基因劑量(genedosage)越高。如果一個(gè)基因靠近復(fù)制起始區(qū),當(dāng)復(fù)制剛開始后,在細(xì)胞中這個(gè)基因?qū)⒂?個(gè)拷貝,而那些遠(yuǎn)離復(fù)制起始區(qū)的基因?qū)⒁恢敝挥?

8、個(gè)拷貝,直至復(fù)制叉通過該基因所處的染色體位點(diǎn)。②在染色體的不同部分,其超螺旋密度可能不同。而超螺旋越松散,處于該區(qū)域的基因表達(dá)活性越高。那么,為什么基