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1、植物對(duì)氮脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展 摘要：氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素。在缺氮脅迫條件下，植物會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化方面的適應(yīng)性變化。從氮素與環(huán)境的關(guān)系、氮素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響、缺氮對(duì)植物光合作用、活性氧代謝及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)等方面的影響進(jìn)行了綜述?！ ￡P(guān)鍵詞：植物；氮脅迫；生理適應(yīng)機(jī)制；光合作用；活性氧 中圖分類號(hào)：Ｓ３１１；Ｓ１４３．１文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８11423－4761-04 ?。遥澹螅澹幔颍悖瑁校颍铮纾颍澹螅螅铮睿校瑁螅椋铮欤铮纾椋悖幔欤粒洌幔穑簦幔猓椋欤椋簦铮妫校欤幔睿簦螅簦铮危椋簦颍铮纾澹睿?/p>
2、ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ?。蹋桑危冢瑁澹睿纾瑁澹茫龋牛危遥铮睿纾猓椋睿?，ＣＨＥＮＣｈａｎｇ－ｓｏｎｇ ?。粒猓螅簦颍幔悖簦海危椋簦颍铮纾澹睿椋螅铮睿澹铮妫簦瑁澹恚铮螅簦椋恚穑铮颍簦幔睿簦睿酰簦颍椋澹睿簦澹欤澹恚澹睿簦妫铮颍穑欤幔睿簦螅纾颍铮鳎簦瑁停铮颍穑瑁铮欤铮纾椋悖幔欤幔睿洌穑瑁螅椋铮欤铮纾椋悖幔欤铮妫穑欤幔睿簦螅颍澹螅穑铮睿洌幔洌幔穑簦椋觯澹欤簦飊ｉｔｒｏｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｌｏｗnｉｔｒｏｇｅｎｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓ
3、ｕｍｍａｒｉｚｅｄｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｇｒｏｗｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｐｌａｎｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，cｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌfｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄｓｏｏｎ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；Ｎｓｔｒｅｓｓ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎ 氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過(guò)程中起催化
4、作用的物質(zhì)［１，２］。植物吸收的氮主要來(lái)源于土壤，而在自然條件下，土壤中的氮通常是有限的，因此土壤缺氮已成為全世界限制植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素之一［２，３］。目前氮肥工業(yè)主要以煤、石油和天然氣等不可再生的資源為生產(chǎn)原料，生產(chǎn)過(guò)程需要消耗大量的水和電，屬于高耗能和高污染行業(yè)。氮肥的過(guò)量使用不僅直接造成環(huán)境污染，而且還間接造成能源浪費(fèi)。因此研究植物如何高效吸收利用土壤氮素、氮脅迫條件下植物生長(zhǎng)發(fā)育與生理代謝的變化及其與植物氮效率的關(guān)系已成為植物營(yíng)養(yǎng)、作物遺傳育種以及土壤等學(xué)科領(lǐng)域的重大研究命題?！ 。蔽覈?guó)氮肥與環(huán)境的關(guān)系 我國(guó)是氮肥的消費(fèi)大國(guó)［
5、４］，據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局發(fā)布的數(shù)據(jù)顯示，２００９年我國(guó)氮肥產(chǎn)量增長(zhǎng)了１４．１％，而且今后有呈逐年遞增的趨勢(shì)，而氮肥平均利用率都在５０％左右［５］。據(jù)估計(jì)，氮肥利用率每提高１％，全球每年至少可以在肥料花費(fèi)上節(jié)約２３４００萬(wàn)美元［６］。目前由于人們片面追求高產(chǎn)，盲目大量施用氮肥，在一定程度上使作物產(chǎn)量提高，但是容易使土壤理化性質(zhì)變劣，導(dǎo)致土壤各營(yíng)養(yǎng)元素之間平衡失調(diào)，氮對(duì)其他元素的拮抗作用也將會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，結(jié)果有礙作物對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用，并降低肥料的增產(chǎn)效果，甚至出現(xiàn)不同的缺素癥狀，使作物的產(chǎn)量和品質(zhì)均受到影響。同時(shí)也造成了氮肥利用率下降、資源浪費(fèi)、
6、生態(tài)環(huán)境條件惡化等不良后果。而且進(jìn)入土壤中的氮素在其轉(zhuǎn)化過(guò)程中產(chǎn)生的各種含氮?dú)怏w如Ｎ２Ｏ、ＮＯ、ＮＯ２、Ｎ２和ＮＨ３等向大氣遷移，除Ｎ２外，它們或直接參與溫室效應(yīng)，或參與大氣化學(xué)反應(yīng)，破壞臭氧層［７］。據(jù)研究表明，土壤中施入的氮肥會(huì)產(chǎn)生反硝化，將有１．４％以氧化亞氮的形式釋放到大氣中。氧化亞氮是一種性質(zhì)非常穩(wěn)定的氣體，它在大氣中完全降解需要１２０年?！ 。驳貙?duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響 生物量在根系和莖、葉之間分配的調(diào)節(jié)是整株植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵過(guò)程。植物對(duì)資源脅迫的主要調(diào)節(jié)機(jī)制之一就是將新固定的碳優(yōu)先分配到能夠最強(qiáng)有力地獲得該資源的器官中［８］，如養(yǎng)
7、分缺乏會(huì)導(dǎo)致植株根冠比增加。一般認(rèn)為，當(dāng)土壤養(yǎng)分缺乏時(shí)，植物向根系投入較多的碳同化物質(zhì)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，以獲得更多的受限制資源［８，９］，導(dǎo)致植物的根冠比增加。而在養(yǎng)分豐富的土壤中，因植物根系易獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需礦物質(zhì)，降低向根系分配的碳同化物質(zhì)量［８，９］。研究發(fā)現(xiàn)，在氮營(yíng)養(yǎng)缺乏的土壤環(huán)境中，增加氮素供應(yīng)會(huì)促進(jìn)植物生物量增加，如王新超等［１０］以６個(gè)茶樹(shù)品種為試驗(yàn)材料，在４種施氮條件下，隨著供氮量的增加，各品種生物量、新梢生長(zhǎng)量都顯著增加；Ｓｔａｎｔｕｒｆ等［１１］發(fā)現(xiàn)氮肥增加能顯著提高甘蔗葉片生物量，大量研究驗(yàn)證了這一結(jié)果［１０，１２－１
8、６］。Ｓｅｉｔｈ等［１７］認(rèn)為氮素有效性對(duì)細(xì)根生物量有明顯的影響，還有研究認(rèn)為提高氮的供應(yīng)量可明顯促進(jìn)挪威云杉的生長(zhǎng)。此外，不同氮素養(yǎng)分的有效性對(duì)植物生長(zhǎng)速率會(huì)產(chǎn)生
