根系分泌物的作用和調控功能(黃萬琳)

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1、根系分泌物的作用和調控功能DAYAKARV.BADRI&JORGEM.VIVANCOCentreforRhizosphereBiologyandDepartmentofHorticultureandLA,ColoradoStateUniversity,FortCollins,CO80523,USA摘要根系分泌的化學成分參與根際中的多種成分的調節(jié)。根際則是指受植物根系活動的影響的環(huán)境范圍。進一步研究證明，根系分泌物參與根系和土壤微生物的調節(jié)，例如，根系分泌物作為信號分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根際微生物多樣性，對于有親緣關系的物種有作用。在此綜述中，敘述

2、了根系分泌物的調節(jié)作用和機制以及進化過程中根系分泌物與土壤微生物群落形成的關系。關鍵詞：ABC運載體；誘導子；分泌機制；根形態(tài)建成；三營養(yǎng)級相互作用引言根系是植物體隱藏的部分，起到固定和吸收養(yǎng)分與水分的作用，植物根系分泌物的多種成分進入周圍土壤中，這個土壤范圍就稱為根際，可以分為三個部分；根際內部（根組織，包括根的胚層和皮層）；根際表面（根的表層）和根際外部（根系周圍的土壤）(Lynch1987)。首先發(fā)現(xiàn)，根際的微生物多于距離根系較遠的土壤。首先證明根系分泌物與微生物的關系是Knudson(1920)、Lyon和Wilson(1921)。根際生物學家近幾年發(fā)現(xiàn)，根系分泌物在相鄰植

3、物間的調控和土壤微生物調控有重要意義(Baisetal.2004,2006;Weir,Park&Vivanco2004;Broecklingetal.2008)。根系分泌物的產(chǎn)生是根際的作用，是產(chǎn)生于植物根系有機碳的釋放。分泌物的種類取決于植物的種類、植物的年齡以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach2000;Nguyen2003)。剛剛播種的種子大約分泌它們所固定碳素的30%到40%(Whipps1990)。分泌物中還包括釋放的質子（H+）、無機酸、氧氣和水，是碳素的組成成分。這些有機混合物可非為兩類：低分子量的和高

4、分子量的，低分子量的包括氨基酸、有機酸、糖類、酚類和一些次生代謝產(chǎn)物；高分子量的如膠體和蛋白質。如圖1所示。如果研究植物根系存在技術上的問題，根系研究的重要進展包括分子技術和基因技術。其次，對模式植物擬南芥根系的研究對人們了解根系生長對農業(yè)種植的影響和一定土壤環(huán)境下對根本身以及分泌物的影響有很大幫助(Bucher2002)。分子技術比如克隆根系特定基因、中間雜交技術(Conklingetal.1990;Rodriguez和Chader1992)；差異性分析(Liang&Pardee1992)；根系cDNA庫(Bucheretal.1997)；借助分子技術的根細胞特異性基因表達分析(

5、Birnbaumetal.2003)。研究迅速收集了根系生長的新的物理和化學信息。再者，用細胞轉化方法對植物轉基因的“虛根”的研究，可以了解根的生物化學性質、內共生作用、次生代謝產(chǎn)物和根際相互作用。(Boisson-Dernieretal.2001;Choietal.2004;Leeetal.2004;Limpensetal.2004)。根系分泌物在根際的調節(jié)作用有積極的也有負面的，其中積極作用包括：提供土壤微生物營養(yǎng)，例如菌根真菌、根瘤菌和和一些有益細菌；負面作用包括對寄主植物、致病微生物和無脊椎食草動物的調控。在這篇綜述中，我們不用大篇幅介紹根系分泌物和土壤有機體的相互作用，讀

6、者可以從別的綜述中了解更多此方面的內容(Bertin,Yang和Weston2003;Karthikeyan和Kulakow2003;Baisetal.2004;2006;Singhetal.2004,Weiretal.2004,Bareaetal.2005;Morgan,Bending和White2005;Prithiviraj,Paschke和Vivanco2007;Bais,Broeckling和Vivanco2008)。相反，這篇綜述主要探索根系分泌物調節(jié)作用和機理，以及它們對單棵植物和生態(tài)系統(tǒng)中植物的影響。另外，在這篇綜述中我們認為地上部分和地下部分分泌物多樣性取決于植物

7、種類，同時，根系分泌物作為信號分子調節(jié)土壤微生物多樣性。根系的構造和分泌作用植物在一定環(huán)境中適應并生存取決于個體吸收養(yǎng)分的能力(Aerts1999)。根系在不同性質的土壤環(huán)境中吸收養(yǎng)分具有主要作用(Lynch和Brown2001)。在高硝酸鹽和磷豐富的土壤中，根系的構造會改變(Hoetal.2005;Patersonetal.2006)。另外，從根部釋放的有機化合物通過礦化作用使植物獲得營養(yǎng)物質和調節(jié)植物-微生物相互作用的關鍵(Pierretetal.2007)。因此