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1、第五章微生物的代謝和發(fā)酵新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和分解代謝是指復(fù)雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力（或稱還原當(dāng)量，一般用[H]來表示）的作用；合成代謝又稱同化作用,與分解代謝相反,是指在合成酶的催化下,由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力共同合成復(fù)雜的生物大分子的過程。新陳代謝=分解代謝+合成代謝微生物的能量代謝新陳代謝中的核心問題就是能量代謝化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物
2、質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子三種生物氧化的過程可分脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段生物氧化的功能則有產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物三種化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫的四條主要途徑每條途徑既有脫氫、產(chǎn)能的功能，又有產(chǎn)多種形式小分子中間代謝物以供合成反應(yīng)作原料的功能HMPEMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）EMP途徑又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexosediphosphatepathway）可概括成兩個階段（耗能和產(chǎn)能）、三種產(chǎn)物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）
3、和10個反應(yīng)步驟己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛縮酶丙糖磷酸異構(gòu)酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶磷酸二羥丙酮EMP途徑2NADH＋H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP，在無氧條件下，則可還原丙酮酸產(chǎn)生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產(chǎn)物——乙醛而產(chǎn)生乙醇EMP途徑以1分子葡萄糖為底物約經(jīng)過10步反應(yīng)產(chǎn)生2分子丙酮酸和2分子ATP的過程在其總反應(yīng)中，可概括成兩個階段（耗能和產(chǎn)能）三種產(chǎn)物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）10個反應(yīng)步驟生理功能供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁
4、為生物合成提供多種中間代謝物通過逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成整個EMP途徑的產(chǎn)能效率是很低的，即每一個葡萄糖分子僅凈產(chǎn)2個ATP，但其產(chǎn)生的多種中間代謝物不僅可為合成反應(yīng)提供原材料，而且起著連接許多有關(guān)代謝途徑的作用HMP途徑(hexosemonophosphatepathway)已糖一磷酸途徑，有時也稱戊糖磷酸途徑.(碳架重排途徑)這是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH＋H+形式的還原力和多種重要中間代謝物的代謝途徑。無氧參與HMP途徑其凈效應(yīng)為：總式為：產(chǎn)生的戊糖磷酸與還原力（NADPH＋H+）的比率為1∶26HMP途徑的重要意義為核
5、苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原劑通過EMP途徑與本途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處的連接來加以調(diào)劑對戊糖的需要作為自養(yǎng)微生物固定CO2的中介（Calvin循環(huán)）由于在反應(yīng)中存在著C3～C7的各種糖，使具有HMP途徑的微生物的碳源利用范圍更廣通過本途徑而產(chǎn)生的重要發(fā)酵產(chǎn)物很多，例如核苷酸、若干氨基酸ED途徑 （Entner-Doudoroffpathway）ED途徑是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物所具有的一種替代途徑，在其他生物中還沒有發(fā)現(xiàn)特點是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸在ED途徑
6、中的關(guān)鍵反應(yīng)是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解ED途徑利用葡萄糖的反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低（1分子葡萄糖僅產(chǎn)1分子ATP，僅為EMP途徑之半），反應(yīng)中有一個6碳的關(guān)鍵中間代謝物——KDPG（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸），兩分子丙酮酸來源不同。所產(chǎn)生的丙酮酸對微好氧菌可脫羧成乙醛，乙醛進(jìn)一步被NADH2還原為乙醇，稱作細(xì)菌酒精發(fā)酵ED途徑三羧酸循環(huán) （tricarboxylicacidcycle）又稱TCA循環(huán)它在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的氧化性（呼吸）代謝中起著關(guān)鍵性的作用在原核生物例如細(xì)菌中，大多數(shù)TCA循環(huán)酶都存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。（二）遞氫和受氫生物氧化可分為呼
7、吸、無氧呼吸和發(fā)酵3種類型1、呼吸是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整呼吸鏈（電子傳遞鏈）傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。呼吸鏈：是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。功能：（1）把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其他無機、有機氧化物，并使它們還原。（2）通過與氧化磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。氧化磷酸化（電子傳遞磷酸化）：是指呼吸鏈的遞
