原核生物的基因表達(dá)調(diào)控(精).ppt

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1、第12章原核生物的基因表達(dá)調(diào)控Section12RegulationofgeneexpressioninProkaryotes1原核生物的基因表達(dá)調(diào)控概述基因表達(dá)(geneexpression)就是指某一基因指導(dǎo)下的蛋白質(zhì)合成,蛋白質(zhì)是基因表達(dá)的產(chǎn)物?；虮磉_(dá)調(diào)控是生物體內(nèi)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制機(jī)制，使細(xì)胞中基因表達(dá)的過程在時間、空間上處于有序狀態(tài)，并對環(huán)境條件的變化做出適當(dāng)反應(yīng)的復(fù)雜過程。2基因表達(dá)調(diào)控包括：基因水平、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平和翻譯后水平的調(diào)控。原核基因表達(dá)調(diào)控的特點與方式調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平，有正負(fù)調(diào)控兩種機(jī)制；細(xì)胞要調(diào)控各種蛋白質(zhì)在不同時期的表達(dá)水平有兩條途徑

2、：1）DNA模板轉(zhuǎn)錄的速度（轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控）2）mRNA翻譯的速度（翻譯水平的調(diào)控）34操縱子學(xué)說TheoryofOperon操縱子學(xué)說是關(guān)于原核生物基因結(jié)構(gòu)及其表達(dá)調(diào)控的學(xué)說。細(xì)菌基因表達(dá)調(diào)控的許多原理是在研究E.coli乳糖代謝調(diào)節(jié)時被發(fā)現(xiàn)的。1961年法國巴斯德研究院的FrancoisJacob與JacquesMonod在法國科學(xué)院院報(ProceedingoftheFrenchAcademyofSciences)上發(fā)表了一篇論文,提出乳糖代謝中的兩個基因被一靠近它們的遺傳因子所調(diào)節(jié)。這二個基因編碼β半乳糖苷酶(β-galactosidase)和半乳糖苷透過酶(galactosi

3、depenmase)。前者能水解乳糖成為半乳糖和葡萄糖,后者將乳糖運輸?shù)郊?xì)胞之中。5在論文中他們首先提出了操縱子(operon)和操縱基因(operator)的概念,他們的操縱子學(xué)說(theoryofoperon)使我們得以從分子水平認(rèn)識基因表達(dá)的調(diào)控,是一個劃時代的突破。他們二人于1965年榮獲諾貝爾生理學(xué)獎。目前發(fā)現(xiàn)的操縱子主要有：（1）乳糖操縱子（2）色氨酸操縱子（3）阿拉伯糖操縱子（4）組氨酸操縱子6操縱子概念:轉(zhuǎn)錄的功能單位，是基因表達(dá)和調(diào)控的單元。典型的操縱子包括了結(jié)構(gòu)基因，調(diào)控元件以及調(diào)控基因。ControlelementsStructuralgenes操縱子模型圖71.

4、Promoterbinding2.DNAUnwindingandinitiation三聚復(fù)合物閉合復(fù)合物開放復(fù)合物3.ElongationDNA解旋區(qū)(轉(zhuǎn)錄泡)812bp17bp3.Elongation9Termination(1)不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止(Rho-indepenttermination)發(fā)夾結(jié)構(gòu)特點:回文序列中富含G.C堿基對,在回文序列的下游方向又常有6個－8個A·T堿基對；1011(2)依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止(Rho-depenttermination)ρ結(jié)合RNA上72個核甘酸發(fā)夾結(jié)構(gòu)特點:依賴ρ因子的終止子中回文序列的G-C對含量較少。在回文序列下游方向的序列沒有

5、固定特征,其A-T對含量比前一種終止子低。12ControlelementsStructuralgenes結(jié)構(gòu)基因：編碼大量功能各異的蛋白質(zhì)的DNA序列。這些蛋白質(zhì)包括了細(xì)胞和組織器官基本成分的結(jié)構(gòu)蛋白、有催化活性的酶和各種調(diào)節(jié)蛋白等。調(diào)節(jié)基因：編碼合成那些參與基因表達(dá)調(diào)控的RNA和蛋白質(zhì)的特異DNA序列。調(diào)節(jié)基因編碼的調(diào)節(jié)物通過與DNA上的特定位點結(jié)合控制轉(zhuǎn)錄，是調(diào)控的關(guān)鍵。調(diào)控元件：如操縱序列，是調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。13Thelacoperon乳糖操縱子結(jié)構(gòu)與功能（1）結(jié)構(gòu)基因:lacZ編碼β-半乳糖苷酶,將乳糖水解為半乳糖和葡萄糖；lacY編碼β-半乳糖苷透性酶,將

6、乳糖從細(xì)胞外運進(jìn)細(xì)胞內(nèi)；lacA編碼硫代半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶，催化將乙?；鶊F(tuán)從乙酰輔酶A轉(zhuǎn)移到β-半乳糖苷分子上。14(2)調(diào)控元件:Plac啟動子、lac操縱基因(其中含有Olac結(jié)合位點)操縱基因(oprator)：控制基因，與啟動子相鄰，與調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物結(jié)合共同控制結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。Olac結(jié)合位點（操縱序列結(jié)合位點）：28bp堿基組成回文結(jié)構(gòu)，與四聚體的乳糖阻抑（遏）物緊密結(jié)合，阻礙lacZYA的轉(zhuǎn)錄。阻抑（遏）物（repressor）：是負(fù)調(diào)控系統(tǒng)中由調(diào)節(jié)基因(lacI)編碼的調(diào)節(jié)蛋白，可于操縱基因結(jié)合，調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。15順式作用元件（cis-actingelement）：

7、指對基因表達(dá)有調(diào)節(jié)活性的DNA序列，在基因的同一條DNA分子上。如啟動子、增強(qiáng)子、終止子、操縱基因等。反式作用因子（trans-actingfactor)）：參與基因表達(dá)調(diào)控的因子,它們與特異的靶基因的順式元件結(jié)合起作用。編碼反式作用因子的基因與被反式作用因子調(diào)控的靶序列(基因)不在同一染色體上。反式作用因子有兩個重要的功能結(jié)構(gòu)域:DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄活化結(jié)構(gòu)域,它們是其發(fā)揮轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能的必需結(jié)構(gòu)。反式作用因子可被誘導(dǎo)合成,其活性也受多種因素