2014-2-雄蕊的發(fā)育及結(jié)構(gòu)課件.ppt

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1、雄蕊的發(fā)育及其結(jié)構(gòu)一、雄蕊的發(fā)育雄蕊由雄蕊原基發(fā)育而成,其基部形成花絲,頂部則形成花藥?;ńz的結(jié)構(gòu)較為簡單,最外是一層表皮,內(nèi)為薄壁組織,在其中央有一條維管束,自花托經(jīng)花絲進(jìn)入花藥的藥隔?;ㄋ幨切廴锏闹饕糠郑蠖鄶?shù)被子植物的花藥由4個(gè)花粉囊組成,少數(shù)具有2個(gè),中間以藥隔相連?;ǚ勰抑挟a(chǎn)生花粉粒,當(dāng)花粉粒成熟以后,每一側(cè)的2個(gè)花粉囊隔壁消失連通,花藥開裂,釋放花粉粒。二、花藥的發(fā)育和結(jié)構(gòu)從雄蕊原基最初形成的一個(gè)幼小的花藥橫切面來看,初期的花藥是由一群分生組織細(xì)胞組成,以后由于四個(gè)角隅處的細(xì)胞分裂較快,逐漸形成

2、具有四棱外形的花藥雛體,它的最外一層分化出表皮,每一棱的表皮內(nèi)側(cè)分化出一列孢原細(xì)胞。大多數(shù)植物花藥內(nèi)共有四列孢原細(xì)胞,也有少數(shù)植物只有一列,如小麥、棉花等植物。孢原細(xì)胞體積大,細(xì)胞核較大,細(xì)胞質(zhì)濃,具有較強(qiáng)的分裂能力。孢原細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂,形成內(nèi)外兩層細(xì)胞,外層為初生周緣層,它與表皮相鄰;內(nèi)層為初生造孢細(xì)胞。初生周緣層進(jìn)行平周分裂和垂周分裂,產(chǎn)生3?5層細(xì)胞,由外而內(nèi)分別分化成藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層等層次,它們與最外的表皮一起,共同構(gòu)成了花藥壁。初生造孢細(xì)胞通常直接或進(jìn)行幾次分裂后變?yōu)樾℃咦幽讣?xì)胞,產(chǎn)生花

3、粉粒?;ㄋ幹胁康募?xì)胞分裂、分化形成維管束和薄壁組織,構(gòu)成藥隔?;ㄋ幍陌l(fā)育藥室內(nèi)壁表皮中層絨氈層造孢細(xì)胞花藥的發(fā)育花藥的發(fā)育花藥的發(fā)育花藥壁完全分化后,從外向內(nèi)依次是表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層。這幾層細(xì)胞,在花藥發(fā)育過程中發(fā)生了各種變化。1.表皮:一層細(xì)胞,具有保護(hù)功能,外壁具有明顯的角質(zhì)層,在花藥發(fā)育的過程中,只進(jìn)行垂周分裂擴(kuò)大周徑以適應(yīng)內(nèi)部的迅速增長。2.藥室內(nèi)壁:是由初生周緣層分裂形成的最外一層細(xì)胞,位于表皮的內(nèi)側(cè)。通常只有一層細(xì)胞,初期常貯藏大量的淀粉和其他營養(yǎng)物質(zhì)。當(dāng)花藥將成熟時(shí),藥室內(nèi)壁細(xì)胞徑向延

4、長,并在橫向壁、徑向壁及內(nèi)切向壁上出現(xiàn)不均勻的條紋狀加厚,只有外切向壁是薄壁的,加厚壁的物質(zhì)一般是纖維素,略微木質(zhì)化,因此,藥室內(nèi)壁又叫做纖維層。纖維層的存在有助于成熟花粉囊的開裂,因?yàn)?個(gè)花粉囊連接處的藥室內(nèi)壁細(xì)胞并未發(fā)生條狀加厚,此處即為裂口。開花時(shí),花藥暴露在空氣中,表皮細(xì)胞由于蒸發(fā)失水而從藥室內(nèi)壁細(xì)胞吸水。藥室內(nèi)壁細(xì)胞失水產(chǎn)生的拉力主要分布在外切向壁上,這層細(xì)胞進(jìn)一步失水后花粉囊就在裂口處破裂,由于外切向壁的收縮,花粉囊裂開,花粉粒散發(fā)出來。3.中層:在纖維層的內(nèi)側(cè),通常由一至三層較狹長、扁平的小細(xì)胞

5、組成,一般含淀粉或其他貯藏物。當(dāng)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí),中層細(xì)胞開始發(fā)生變化,其貯藏物質(zhì)減少,細(xì)胞逐漸解體被吸收。因此在成熟的花藥中,一般不存在中層?;ㄋ幍陌l(fā)育4.絨氈層是花藥壁最內(nèi)一層,與花粉囊中的造孢細(xì)胞直接相鄰,其細(xì)胞比較特殊,對(duì)小孢子的發(fā)育具有重要意義。絨氈層細(xì)胞體積較大,初期只有一個(gè)細(xì)胞核,以后細(xì)胞核分裂但不形成細(xì)胞壁,所以細(xì)胞內(nèi)常具有兩個(gè)以上核。絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃厚,液泡較小,富含營養(yǎng)物質(zhì)。隨著花粉粒發(fā)育,絨氈層細(xì)胞退化解體,其營養(yǎng)物質(zhì)被花粉粒吸收利用。絨氈層細(xì)胞的功能:①小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí),

6、絨氈層起到轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)到藥室的作用。②絨氈層合成胼胝質(zhì)酶,分解包圍小孢子四分體的胼胝質(zhì)壁,使小孢子分離。③絨氈層提供孢粉素,這是構(gòu)成花粉粒外壁的主要物質(zhì)。④絨氈層細(xì)胞內(nèi)合成識(shí)別蛋白質(zhì),轉(zhuǎn)運(yùn)到花粉粒的表面上,在花粉粒和柱頭的相互識(shí)別中起重要作用。絨氈層對(duì)花粉粒的形成和發(fā)育起著重要的作用,如果絨氈層細(xì)胞的功能失常,將導(dǎo)致花藥粒不能正常發(fā)育,從而失去生殖功能?;ǚ哿0l(fā)育成熟時(shí),花藥亦即達(dá)到成熟階段,此時(shí)的花藥壁常只剩下表皮和纖維層,中層和絨氈層已先后解體消失?;ǚ勰覂?nèi)則充滿成熟的花粉粒?;ㄋ幍陌l(fā)育三、花粉母細(xì)胞的減

7、數(shù)分裂花粉母細(xì)胞:亦稱小孢子母細(xì)胞,來源于孢原細(xì)胞分裂形成的初生造孢細(xì)胞。大多數(shù)植物的初生造孢細(xì)胞經(jīng)過幾次分裂后形成次生造孢細(xì)胞,然后再形成花粉母細(xì)胞;極少數(shù)植物的初生造孢細(xì)胞直接變成小孢子母細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞明顯地與周圍的藥壁細(xì)胞不同,初期常為多邊形,逐漸成為圓形,其體積大,核大,細(xì)胞質(zhì)濃,細(xì)胞內(nèi)積累了大量營養(yǎng)物質(zhì),沒有明顯的液泡,且排列緊密并有胞間聯(lián)絲相互聯(lián)系,隨著小孢子母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂,外側(cè)逐漸積累胼胝質(zhì)壁。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的胞質(zhì)分裂,根據(jù)其細(xì)胞壁形成的時(shí)間不同分為2種類型:連續(xù)型和同時(shí)型。

8、花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂①連續(xù)型(successivetype):減數(shù)分裂第一次分裂末產(chǎn)生細(xì)胞壁,形成兩個(gè)子細(xì)胞,此時(shí)稱為二分體,第二次分裂后各自又形成兩個(gè)子細(xì)胞,這種類型稱為連續(xù)型。其形成的四分體排列在一個(gè)平面上,呈左右對(duì)稱形(田字形)。在單子葉植物中比較常見,如小麥、玉米等。②同時(shí)型(simultaneoustype):減數(shù)分裂的第一次分裂末不產(chǎn)生分隔壁,而是形成一個(gè)二核細(xì)胞(無二分體時(shí)期),第二次

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