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1、第七章核酸分解與核苷酸代謝Chpert7Degradationofnuclicacid&metablismofnucleotides第一節(jié)核酸降解核酸在生物體內(nèi)可以被降解；外源核酸在動物體內(nèi)的小腸被降解；胰nuclease腸粘膜釋放的phosphodiesterase降解的產(chǎn)物在小腸內(nèi)被轉(zhuǎn)化和吸收；核酸的降解一般不為生物提供能量；核酸酶(Nuclease)核酸酶是作用于核酸中磷酸二酯鍵的水解酶，包括核糖核酸酶(RNase)和脫氧核糖核酸酶(DNase)能水解核酸分子內(nèi)部磷酸二酯鍵的酶又稱為核酸內(nèi)切酶(endonuclease)從核酸的一端逐個水解下核苷酸的酶稱為核酸外切酶(exonu
2、clease)。常見的核酸酶專一性AP核酸內(nèi)切酶的作用AP核酸內(nèi)切酶能識別去除了堿基的核酸（無嘌呤酸、無嘧啶酸）磷酸二酯鍵，并切除糖基，使核酸鏈斷開。限制性核酸內(nèi)切酶限制性核酸內(nèi)切酶是一類高度專一性的DNases，它們是順序?qū)Ｒ恍?，或結(jié)構(gòu)專一性的核酸內(nèi)切酶。它們不是與DNA降解代謝有關(guān)的酶；是基因重組用酶，是胞內(nèi)DNA的“衛(wèi)士”。它們是分子生物學(xué)的工具酶，在分子生物學(xué)中占有非常重要的地位。2.1核苷酸的分解腸粘膜細胞中有nucleotidase(phosphomonoesterase)，水解Nt為Ns和Pi。脾、肝等組織中的nucleosidase進一步水解Ns為戊糖和堿基。第二節(jié)核
3、苷酸、核苷與堿基的分解代謝N－R－P2.1.1核苷酸降解為核苷核苷酸＋H2O核苷＋Pi磷酸酯酶或核苷酸酶N－R－P生物體普遍存在的磷酸單酯酶或核苷酸酶可催化2’-,3’-和5’-核苷酸的水解，而特異性強的磷酸單酯酶只能水解3’-核苷酸或5’-核苷酸，對不同的堿基也有選擇性。核苷酸＋H2O堿基＋戊糖-Pi催化該反應(yīng)的酶稱為核苷酸核苷酶；主要在微生物（細菌）中存在；2.1.2核苷酸中糖苷鍵的斷裂N－R－P2.1.3核苷酸的脫氨反應(yīng)與核苷酸轉(zhuǎn)換帶氨基的核苷酸在核苷酸脫氨酶的作用下可脫掉氨基而轉(zhuǎn)變成另一種核苷酸。核苷酸的脫氨反應(yīng)較為普遍；例：5’-AMP5’-IMP+NH3嘌呤核苷酸循環(huán)中2
4、.2核苷的分解代謝核苷的代謝去路：核苷-N-轉(zhuǎn)糖苷作用（主要脫氧核苷)脫氨反應(yīng)2.2.1核苷的水解作用：核苷+H2OPuorPy+pentoseNshydrolase主要存在于植物和微生物，只對核糖核苷起作用，對脫氧核糖核苷無作用。NshydrolaseNsphosphorylase2.2.2核苷的磷酸解作用：核苷+PiPuorPy+pentose-1-PNsphosphorylase存在廣泛，反應(yīng)可逆，糖的構(gòu)型由β-型轉(zhuǎn)變?yōu)棣?型；2.2.3核苷的相互轉(zhuǎn)換核苷-N-轉(zhuǎn)糖苷作用主要發(fā)生在脫氧核苷中脫氨反應(yīng)帶氨基的核苷在核苷脫氨酶的作用下脫掉氨基而轉(zhuǎn)變成另一種核苷2.2.4核苷的排泄主
5、要為修飾核苷酸，不被分解，也不被利用嘌呤互換嘧啶互換2.3核苷酸三級水平的降解脫氨作用主要發(fā)生在核苷酸和核苷水平2.4堿基的分解代謝不同生物嘌呤堿的分解能力不同，代謝產(chǎn)物也不同，人和猿類及一些排尿酸的動物（鳥類、某些爬行類和昆蟲）嘌呤的代謝產(chǎn)物為尿酸。O2+H2OH2O2尿酸鳥嘌呤脫氨主要在堿基水平下進行2.4.1嘌呤堿的分解:嘌呤核苷酸的分解黃嘌呤氧化酶 (XanthineOxidase)催化次黃嘌呤和黃嘌呤氧化產(chǎn)生尿酸。該酶為復(fù)合黃素酶，由兩個相同的亞基組成，每個亞基含一個FAD、一個鉬原子［Mo(IV)?Mo(VI)］和一個Fe4S4中心。反應(yīng)要求分子氧作為電子受體，還原產(chǎn)物是
6、H2O2，進入尿酸的氧來自水。不同生物中嘌呤核苷酸的 分解產(chǎn)物不同尿囊素尿囊酸痛風(fēng)(Gout)嘌呤堿分解代謝產(chǎn)生過多的尿酸，由于其溶解性很差，易形成尿酸鈉結(jié)晶，沉積于關(guān)節(jié)部位,引起疼痛或灼痛—痛風(fēng)。如果發(fā)生HGPRT的缺陷，不能以補救途徑合成嘌呤核苷酸，吸收或合成的嘌呤堿不完全降解，導(dǎo)致大量尿酸積累，也引起腎結(jié)石和痛風(fēng)。HGPRT：次黃嘌呤鳥嘌呤轉(zhuǎn)磷酸核糖酶2.4.2嘧啶堿基的分解不同生物對嘧啶堿的分解過程不一樣；一般情況下含氨基的嘧啶要先水解脫去氨基，脫氨基也可以在核苷或核苷酸水平上進行。UCMPCRURUMPCdTMPdTRT氧化分解還原分解2.4.2嘧啶堿基的分解只在微生物中發(fā)
7、現(xiàn)2.4.2.1嘧啶堿基分解的還原途徑2.4.2.2嘧啶堿基分解的氧化途徑第三節(jié)核苷酸的生物合成 Biosynthesisofnucleotides3.1核苷酸合成的基本途徑可以通過兩條完全不同的途徑進行:由非核苷和堿基的前體小分子化合物從頭合成——DenovoSynthesis；由現(xiàn)成的Pu,Py,Pentose及Pi在酶的作用下直接合成核苷酸——“補救合成途徑SalvagePathway”。3.2嘌呤核苷酸的從頭生物合成嘌呤環(huán)元素的來源:1嘌呤核苷酸的
