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1、第29章眼和耳的發(fā)生DevelopmentofEyeandEar(一)眼球的發(fā)生人胚第3周,神經(jīng)管前端尚未閉合前,其兩側(cè)發(fā)生一對視溝(opticgroove)。第4周,當(dāng)神經(jīng)管前端閉合成前腦時,視溝向外膨出形成左、右一對視泡(opticvesicle)。表面外胚層在視泡的誘導(dǎo)下增厚,形成晶狀體板(lensplacode)(圖29-1)。視泡腔與腦室相通,視泡遠(yuǎn)端膨大,貼近表面外胚層(surfaceectoderm),并內(nèi)陷形成雙層杯狀結(jié)構(gòu),稱視杯(opticcup)。視泡近端變細(xì),稱視柄(opticstalk),與前腦分化成
2、的間腦相連。晶狀體板內(nèi)陷入視杯內(nèi),形成晶狀體凹(lenspits),且漸與表面外胚層脫離,形成晶狀體泡(lensvesicle)(圖29-2)。眼的各部分即由視杯、視柄、晶狀體泡及它們周圍的間充質(zhì)進(jìn)一步分化發(fā)育形成。1.視網(wǎng)膜的發(fā)生視網(wǎng)膜由視杯內(nèi)、外兩層共同分化而成。視杯外層分化為視網(wǎng)膜色素上皮層。視杯內(nèi)層增厚,為神經(jīng)上皮層,自第6周起,先后分化出節(jié)細(xì)胞、視錐細(xì)胞、無長突細(xì)胞、水平細(xì)胞、視桿細(xì)胞和雙極細(xì)胞(圖29-3)。視杯兩層之間的腔變窄,最后消失,于是兩層直接相貼,構(gòu)成視網(wǎng)膜視部。2.視神經(jīng)的發(fā)生視柄與視杯相連,也分內(nèi)、
3、外兩層,兩層之間夾一腔隙。隨著視網(wǎng)膜的分化發(fā)育,逐漸增多的節(jié)細(xì)胞軸突向視柄內(nèi)層聚集,視柄內(nèi)層逐漸增厚,并與外層融合,兩層之間的腔隙消失。視柄內(nèi)、外層細(xì)胞演變?yōu)樾切文z質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞,并與節(jié)細(xì)胞軸突混雜在一起,于是視柄演變?yōu)橐暽窠?jīng)(圖29-4)。3.晶狀體的發(fā)生晶狀體由晶狀體泡演變而成。最初,晶狀體泡由單層上皮組成(圖29-1,圖29-2)。泡的前壁細(xì)胞呈立方形,分化為晶狀體上皮;后壁細(xì)胞呈高柱狀,逐漸向前壁方向伸長,形成初級晶狀體纖維(primarylensfiber),泡腔逐漸縮小,直到消失,晶狀體變?yōu)閷?shí)體的結(jié)構(gòu)(圖2
4、9-3,圖29-5)。此后,晶狀體赤道區(qū)的上皮細(xì)胞不斷增生、變長并形成新的次級晶狀體纖維(secondarylensfiber),原有的初級晶狀體纖維及其胞核逐漸退化形成晶狀體核。新的晶狀體纖維逐層添加到晶狀體核的周圍,晶狀體及晶狀體核逐漸增大。4.角膜、睫狀體、虹膜和眼房的發(fā)生在晶狀體泡的誘導(dǎo)下,與其相對的表面外胚層分化為角膜上皮,角膜上皮后面的間充質(zhì)分化為角膜其余各層??拷暠熬壧幍膬蓪由掀ぴ鲋常B同進(jìn)入其間的毛細(xì)血管和結(jié)締組織共同形成睫狀突,其后側(cè)逐漸變成平坦的睫狀環(huán),睫狀突和睫狀環(huán)合成睫狀體。晶狀體前面的間充質(zhì)形成
5、一層膜,周邊部厚,以后形成虹膜的基質(zhì);中央部薄,封閉視杯口,稱為瞳孔膜(pupillarymembrane)。視杯兩層上皮的前緣部分形成虹膜上皮層,與虹膜的基質(zhì)共同發(fā)育成虹膜。在晶狀體泡與角膜上皮之間充填的間充質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)一個腔隙,即前房。虹膜與睫狀體形成后,虹膜、睫狀體與晶狀體之間形成后房。出生前瞳孔膜被吸收,前、后房經(jīng)瞳孔相連通(圖29-3)。5.血管膜和鞏膜的發(fā)生第6~7周,視杯周圍的間充質(zhì)分為內(nèi)、外兩層。內(nèi)層富含血管和色素細(xì)胞,分化成眼球壁的血管膜。血管膜的大部分貼在視網(wǎng)膜外面,即為脈絡(luò)膜;貼在視杯口邊緣部的間充質(zhì)則分化
6、為虹膜基質(zhì)和睫狀體的主體。視杯周圍間充質(zhì)的外層較致密,分化為鞏膜(圖29-3)。(二)眼瞼和淚腺的發(fā)生胚胎第7周時,眼球前方與角膜上皮毗鄰的表面外胚層形成上、下兩個皺褶,為眼瞼原基(primordiumofeyelids),分別發(fā)育成上、下眼瞼。反折到眼瞼內(nèi)表面的體表外胚層分化為復(fù)層柱狀的結(jié)膜上皮,與角膜上皮相延續(xù)。眼瞼外面的表面外胚層則分化為表皮。皺褶內(nèi)的間充質(zhì)分化為眼瞼的其他結(jié)構(gòu)。第10周時,上、下眼瞼的邊緣互相融合,至第7或第8個月時才重新張開。上眼瞼外側(cè)部表面外胚層上皮下陷形成實(shí)心細(xì)胞索。第3個月,細(xì)胞索中央出現(xiàn)腔隙
7、,形成由腺泡和導(dǎo)管構(gòu)成的淚腺(lacrimalgland)。二、耳的發(fā)生(一)內(nèi)耳的發(fā)生胚胎第4周初,菱腦兩側(cè)的表面外胚層在菱腦的誘導(dǎo)下增厚,形成聽板,繼之向下方間充質(zhì)內(nèi)下陷,形成聽窩,最后聽窩閉合并與表面外胚層分離,形成一個囊狀的聽泡(圖29-6)。聽泡初為梨形,以后向背腹方向延伸增大,形成背側(cè)的前庭囊和腹側(cè)的耳蝸囊,并在背端內(nèi)側(cè)長出一小囊管,為內(nèi)淋巴管。前庭囊形成三個半規(guī)管和橢圓囊的上皮;耳蝸囊形成球囊和耳蝸管的上皮。這樣,聽泡及其周圍的間充質(zhì)便演變?yōu)閮?nèi)耳膜迷路(圖29-7)。胚胎第3個月時,膜迷路周圍的間充質(zhì)分化成一個
8、軟骨囊,包繞膜迷路。約在胚胎第5個月時,軟骨囊骨化成骨迷路。(二)中耳的發(fā)生胚胎第9周時,第1咽囊向背外側(cè)擴(kuò)伸,遠(yuǎn)側(cè)盲端膨大成管鼓隱窩(tubotympanicattic),近端細(xì)窄形成咽鼓管。管鼓隱窩上方的間充質(zhì)密集形成3個聽小骨原基。第6個月時,3個聽小骨原基先后經(jīng)軟骨內(nèi)成骨,形成3個