第七章 蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸ppt課件.ppt

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1、第7章第二部分蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸細胞的社會聯(lián)系多細胞生物體內(nèi)沒有細胞是“孤立”的通過細胞通訊、黏著、連接以及細胞與胞外基質(zhì)的相互作用構(gòu)成復雜的細胞社會決定細胞的行為和命運，包括結(jié)構(gòu)與功能分化、位置以及生死抉擇，維持機體的穩(wěn)態(tài)平衡RandySchekman發(fā)現(xiàn)了囊泡傳輸所需的一組基因；JamesRothman闡明了囊泡是如何與目標融合并傳遞的蛋白質(zhì)機器；ThomasSüdhof則揭示了信號是如何引導囊泡精確釋放被運輸物的。1975年Blobel和sabatini等提出了信號假說（signalhypothesi

2、s），即分泌性蛋白N端作為序列信號肽（signalsequence或signalpeptide），指導分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，在蛋白合成結(jié)束前信號肽被切除。信號識別顆粒(SRP)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的信號識別顆粒的受體（停泊蛋白,DP）等因子協(xié)助完成這一過程。（一）信號假說英文名稱為translocon，或translocator或translocationchannel。易位子是與新生蛋白或多肽跨膜轉(zhuǎn)運相關(guān)的多種蛋白的復合物，其成員有Sec61、SRP、SRPR、TRAM及信號肽酶等。易位子新生蛋白鏈接子因子（

3、二）信號肽與共翻譯?肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式稱為共轉(zhuǎn)移。?跨膜蛋白的起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列開始轉(zhuǎn)移序列：蛋白質(zhì)氨基末端的信號序列除作為信號被SRP識別外，還具有起始穿膜轉(zhuǎn)移的作用。內(nèi)在停止轉(zhuǎn)移錨定序列：肽鏈中還有某些序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有很強的親合力而結(jié)合在脂雙層之中，能阻止肽鏈繼續(xù)進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，使其成為跨膜蛋白質(zhì)，稱為停止轉(zhuǎn)移序列。內(nèi)在信號信號序列：?跨膜蛋白的類型及其取向?起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)跨膜蛋白的類型及其取向peptidase初生肽鏈開啟易位子信號序列（sign

4、alsequence）：存在于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)上的線性序列，通常由15-60個氨基酸殘基組成，有些信號序列在完成蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)移后被信號肽酶（signalpeptidase）切除；通常信號序列對所引導的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。信號斑（signalpatch）：存在于完成折疊的蛋白質(zhì)中，構(gòu)成信號斑的信號序列之間可以不相鄰，折疊在一起構(gòu)成蛋白質(zhì)分選的信號。每一種信號序列決定特殊的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運方向。蛋白質(zhì)分選的途徑：1、翻譯后轉(zhuǎn)運途徑：在細胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運至膜圍繞的細胞器，如線粒體、葉綠體、

5、過氧化物酶體及細胞核，或者成為細胞質(zhì)基質(zhì)的可溶性駐留蛋白和支架蛋白2、共轉(zhuǎn)運翻譯途徑：蛋白質(zhì)合成在游離核糖體上起始之后由信號肽引導轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，再經(jīng)高爾基體加工包裝并有其膜泡運送至溶酶體、細胞質(zhì)膜或分泌到胞外。蛋白質(zhì)分選的類型：1、蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運：在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、質(zhì)體和過氧化物酶體等細胞器；2、膜泡運輸：通過不同類型的轉(zhuǎn)運小泡從糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成部位轉(zhuǎn)運至高爾基體，進而分選轉(zhuǎn)運至細胞的不同部位；3、選擇性的門控轉(zhuǎn)運：通過核孔復合體選擇性的核

6、輸入和輸出；4、細胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運。一些典型的分選信號三．膜泡運輸膜泡運輸是蛋白運輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細胞中。在轉(zhuǎn)運過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復雜的調(diào)控過程。1、COPII包被小泡介導從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?高爾基體的運輸，順向運輸；2、COPI包被小泡負責將蛋白從高爾基體?內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，逆向運輸；3、網(wǎng)格蛋白有被小泡介導從高爾基體TGN?質(zhì)膜、胞內(nèi)體、溶酶體或植物液泡等的運輸；在受體介導的細胞內(nèi)吞途徑也負責將物質(zhì)從質(zhì)膜?內(nèi)吞泡(細胞質(zhì))?胞內(nèi)體?溶酶體運輸。在

7、細胞的膜泡運輸中，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相當于重要的物質(zhì)供應站，而高爾基體是重要集散中心。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的駐留蛋白具有回收信號，即使有的蛋白發(fā)生逃逸，也會保留或回收回來，所以有人將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比喻成“開放的監(jiān)獄”（openprison）。高爾基體在細胞的膜泡運輸及其隨之而形成的膜流中起樞紐作用，因此高爾基體聚集在微管組織中心(MTOC)附近并在高爾基體膜囊上結(jié)合有類似動力蛋白的蛋白質(zhì)，從而使高爾基體維持其極性。同樣，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、分泌泡和細胞質(zhì)膜及胞內(nèi)體也都具有各自特異的成分，這是行使復雜的膜泡運輸功能的物質(zhì)基礎(chǔ)，但是在膜泡中又

8、必須保證各細胞器和細胞間隔本身成分特別是膜成分的相對恒定。運輸小泡尋靶：SRNRE假說Rothman和他的同事發(fā)現(xiàn)動物細胞融合需要一種可溶的細胞質(zhì)蛋白，叫做N-乙基馬來酰亞胺敏感融合蛋白（N-ethylmaleimide-sensitivefusionprotein，NSF）以及其他幾種可溶性NSF附著蛋白（solubeNSFattachmentprotein，SNAP），NSF/SNAP能夠介導不