生物的起源與進(jìn)化 分子進(jìn)化ppt課件.ppt

《生物的起源與進(jìn)化 分子進(jìn)化ppt課件.ppt》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫(kù)。

1、10分子進(jìn)化10MolecularEvolution什么是分子進(jìn)化？(P156)廣義的分子進(jìn)化生命起源的化學(xué)演化；原始生命產(chǎn)生以后，生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的進(jìn)化。狹義的分子進(jìn)化蛋白質(zhì)(包含酶)核酸分子進(jìn)化的產(chǎn)生于發(fā)展20世紀(jì)六七十年代，蛋白質(zhì)測(cè)序和電泳技術(shù)的發(fā)展，在蛋白質(zhì)水平上研究進(jìn)化20世紀(jì)80年代，由于分子生物學(xué)的突飛猛進(jìn)(RFLP技術(shù)和PCR技術(shù))，在DNA序列水平上研究進(jìn)化。90年代以來(lái)，分子進(jìn)化工程成為藥物研究的新手段。分子進(jìn)化的研究方法蛋白質(zhì)氨基酸序列的測(cè)定核酸中核苷酸序列的測(cè)定蛋白質(zhì)電泳核酸分子雜交技術(shù)DNA限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)PCR技術(shù)1985年，K

2、.B.Mullis發(fā)明體外大量擴(kuò)增DNA片段的技術(shù)分子水平上研究生物進(jìn)化的優(yōu)點(diǎn)根據(jù)核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上的差異程度，可以從數(shù)量上精確估計(jì)物種的進(jìn)化時(shí)期和速度；從分子水平獲得的生物進(jìn)化信息與地質(zhì)研究估計(jì)數(shù)據(jù)十分接近。對(duì)于結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的微生物的進(jìn)化，只能采用這種方法；可以比較親緣關(guān)系極遠(yuǎn)類(lèi)型之間的進(jìn)化信息。核酸的進(jìn)化基因組DNA含量細(xì)胞內(nèi)DNA的含量用C值表示，1pg=10-12g一般情況下，從低等生物到高等生物，總趨勢(shì)是C值逐漸增大。如酵母菌C值為0.005pg，而人類(lèi)的C值高達(dá)3.5pg。C值悖理但是C值與生物的進(jìn)化并不存在必然的對(duì)應(yīng)關(guān)系。尤其在真核生物中，基因組中往往存在大量高度重

3、復(fù)且無(wú)功能的DNA區(qū)段——自私DNA。因此造成DNA含量與其進(jìn)化水平的矛盾，C值悖理(Cparadox)。某些肺魚(yú)的C值是獸類(lèi)的35~40倍基因組大小基因組是指細(xì)胞內(nèi)所有基因的總和在生物進(jìn)化過(guò)程中，總的趨勢(shì)是，高等生物的基因組比低等生物大，所含的基因也更多。雖然真核生物的基因組大小懸殊，但它們所含的基因數(shù)目卻相差不大。核酸分子中的進(jìn)化信息核酸序列包含簡(jiǎn)單序列(單拷貝順序)和重復(fù)序列(多單拷貝順序)突變：核苷酸對(duì)的替換、插入或缺失同源基因中：核酸序列的差異能反映它們之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。對(duì)同源基因中核酸序列的差異進(jìn)行分析，可以構(gòu)建分子水平的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。不同基因、同一基因中的不同區(qū)

4、域進(jìn)化速率有差別同義替換：不影響所編碼的氨基酸非同義替換：改變所編碼的氨基酸同義替換多于非同義替換編碼區(qū)、非編碼區(qū)非編碼區(qū)的進(jìn)化速率高于編碼區(qū)蛋白質(zhì)分子中的進(jìn)化信息不同物種中同一蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的比較分析比較不同物種同功蛋白的組成，就可以估計(jì)它們之間的親緣程度和進(jìn)化速度。蛋白質(zhì)進(jìn)化中研究得最多的是血紅蛋白和細(xì)胞色素c的氨基酸序列差異。生物氨基酸差別生物氨基酸差別黑猩猩0金槍魚(yú)21羅猴1鯊魚(yú)23袋鼠10果蠅27狗11小麥35馬12向日葵38雞13鏈孢霉48響尾蛇14紅色螺菌65各種生物和人的細(xì)胞色素c所不同的氨基酸數(shù)目估算物種進(jìn)化的分歧時(shí)間細(xì)胞色素c中，每2000萬(wàn)年，1%氨基酸替換

5、同一物種中不同蛋白結(jié)構(gòu)的比較有些蛋白質(zhì)的氨基酸組成相似，可能由共同的祖先蛋白進(jìn)化而來(lái)：血紅蛋白和肌紅蛋白有些蛋白質(zhì)，在整體結(jié)構(gòu)上有很大差別，但其中某一片段卻很相似。這種結(jié)構(gòu)上共同序列的存在，可以認(rèn)為是在進(jìn)化的某一點(diǎn)上，它們可能共用過(guò)同一遺傳信息。有些不同的蛋白質(zhì)存在相似的結(jié)構(gòu)域(domain)。生物大分子進(jìn)化的特點(diǎn)(P169)進(jìn)化速率的相對(duì)恒定性進(jìn)化的保守性生物大分子進(jìn)化速率相對(duì)恒定分子進(jìn)化速率：一定數(shù)量氨基酸或核苷酸的替換所需的時(shí)間；計(jì)算公式為：其中daa為氨基酸殘基的差異數(shù)，Naa為同源蛋白質(zhì)中氨基酸殘基總數(shù)，t為2種生物的共同祖先在進(jìn)化上出現(xiàn)分歧的時(shí)間計(jì)算公式中要除以2

6、是因?yàn)樵摰鞍自趦蓚€(gè)物種中同一位置的氨基酸殘基，可能發(fā)生相互替換。以血紅蛋白α鏈的進(jìn)化為例人、馬的α鏈都包括141個(gè)氨基酸殘基，人和馬有18個(gè)氨基酸殘基不同。根據(jù)古生物學(xué)研究，人和馬的共同祖先大約在8千萬(wàn)年前開(kāi)始出現(xiàn)分歧。血紅蛋白α鏈從馬到人的進(jìn)化速率：同源蛋白在進(jìn)化過(guò)程中的速率大體恒定細(xì)胞色素c、血纖蛋白A和B、血紅蛋白、肌紅蛋白、胰島素C肽，平均進(jìn)化速率在1億年內(nèi)大致保持在0.41(替換)不同蛋白質(zhì)的進(jìn)化速率又很不一樣。生物大分子進(jìn)化保守性功能重要的大分子在進(jìn)化速率上明顯低于功能上相對(duì)不重要的大分子；組蛋白Ⅳ的進(jìn)化速率最低；在DNA復(fù)制中起重要作用；血纖肽的進(jìn)化很快；其作用

7、是使血液不凝固。同一蛋白質(zhì)內(nèi)，功能重要的部分進(jìn)化速率慢，功能不重要的部分進(jìn)化速率快。分子進(jìn)化的機(jī)制點(diǎn)突變替換、缺失、插入、倒位調(diào)節(jié)突變：基因的調(diào)控位點(diǎn)發(fā)生改變，在適應(yīng)性進(jìn)化中可能起主要作用。金(Marie-ClaireKing)和威爾遜算出人和黑猩猩的基因組只有1%的差別；但表型差異極大？機(jī)體的進(jìn)化主要是由調(diào)節(jié)突變所決定的。生物大分子中的進(jìn)化信息利用序列信息可以估算分子進(jìn)化速率，從而用分子進(jìn)化鐘(molecularclock)來(lái)估算物種進(jìn)化的分歧時(shí)間。同源蛋白(或其基因)的序列進(jìn)行兩兩比較或多重比較，并