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1、11RNA的生物合成Chapter11RNABiosynthesis,Transcription本章重點(diǎn)與難點(diǎn)重點(diǎn)：掌握RNA生物合成方式、酶類及合成后加工，RNA合成后加工的意義，RNA合成的起始與終止、RNA的復(fù)制、核酶。難點(diǎn)：RNA合成的起始與終止；真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后加工；核酶。一、轉(zhuǎn)錄(transcription)生物體以DNA為模板合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄RNADNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質(zhì)因子
2、（一）轉(zhuǎn)錄模板DNA上為一種或幾種蛋白質(zhì)的全部氨基酸編碼的核苷酸順序稱為基因。DNA分子上編碼蛋白質(zhì)的基因片段，稱為結(jié)構(gòu)基因(structuralgene)。DNA上有重復(fù)基因、重疊基因和不連續(xù)基因。DNA上插入而不編碼的序列稱為內(nèi)含子被間隔的編碼蛋白質(zhì)的基因部分稱為外顯子。5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯DNA雙鏈中按堿基配對規(guī)律能指導(dǎo)轉(zhuǎn)錄生成RN
3、A的一股單鏈，稱為模板鏈(templatestrand)，也稱作有意義鏈或Watson鏈。相對的另一股單鏈?zhǔn)蔷幋a鏈(codingstrand)，也稱為反義鏈或Crick鏈。5?3?3?5?模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向不對稱轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription)在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一條單鏈上。（二)RNA聚合酶1、原核生物的RNA聚合酶核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)???????????RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始
4、區(qū)的結(jié)合2、真核生物的RNA聚合酶（三）模板上酶的辨認(rèn)、結(jié)合原核生物一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個結(jié)構(gòu)基因及其上游(upstream)的調(diào)控序列。5?3?3?5?結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列RNA-polRNA聚合酶結(jié)合模板DNA的部位，稱為啟動子(promoter)。開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205?3?3?5?原核生物啟動子保守序列RNA-pol辨認(rèn)位點(diǎn)(recognitionsite)5?5?RN
5、A聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因3?3?TATA盒CAAT盒GC盒增強(qiáng)子順式作用元件結(jié)構(gòu)基因-GCGC---CAAT---TATA轉(zhuǎn)錄起始真核生物啟動子保守序列1）轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個問題：RNA聚合酶必須準(zhǔn)確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。（四）原核生物的轉(zhuǎn)錄過程2.DNA雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶(?2????)與模板結(jié)合3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物RNApol(?2????)-DNA-pppGpN-OH3?轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物:5?-pppG-OH+NTP?5?-p
6、ppGpN-OH3?+ppi轉(zhuǎn)錄起始過程2）轉(zhuǎn)錄延長1.?亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n+NTP??(NMP)n+1+PPi轉(zhuǎn)錄空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）····DNA····RNA5?3?DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止3）轉(zhuǎn)錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進(jìn)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)
7、錄復(fù)合物上脫落下來。分類ATP1.依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止2.非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止DNA模板上靠近終止處，有些特殊的堿基序列，轉(zhuǎn)錄出RNA后，RNA產(chǎn)物形成特殊的結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄。5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`RNA5?TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAG
8、CCTTTTT...3?DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`莖環(huán)
