誘導(dǎo)植物抗蟲性研究進(jìn)展.doc

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1、植物誘導(dǎo)抗蟲性研究進(jìn)展李許可(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,山東泰安271018)摘要:本文綜述了近年來(lái)植物誘導(dǎo)抗蟲性的研究進(jìn)展,分析了植物誘導(dǎo)抗蟲性的一般特征,作用機(jī)理,誘導(dǎo)因子等。淺析了外源茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酸(MJA)脅迫誘導(dǎo)植物抗蟲性的功能及作用;探討了JA和MJA研究的意義,并展望了茉莉素可能的應(yīng)用前景。關(guān)鍵詞:誘導(dǎo)抗蟲性;茉莉酸;研究進(jìn)展植物對(duì)植食性昆蟲的抗性可包括兩個(gè)方面,即植物的組成抗性(onstitutiveresistanee)和誘導(dǎo)抗性(indueedresistanee)。組成抗性是指植物在遭受植食性昆蟲進(jìn)攻前就已存在

2、的抗蟲特性;而誘導(dǎo)抗性是指植物在遭受植食性昆蟲進(jìn)攻后所表現(xiàn)出來(lái)的一種抗蟲特性[l,2]。根據(jù)作用世代的不同,誘導(dǎo)抗性又分為迅速的誘導(dǎo)抗性(raPidlyinducedre-sistanee,RIR)和滯后的誘導(dǎo)抗性(delayedindueedresistanee,DIR)。前者是指對(duì)當(dāng)前世代的植食性昆蟲的影響,而后者是指對(duì)后續(xù)的1~幾個(gè)世代的植食性昆蟲的影響[3]。植株內(nèi)次生物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生變化是植物誘導(dǎo)抗蟲的生理生化基礎(chǔ),這些變化起著直接的防御作用,一些研究報(bào)道都證實(shí)了這一點(diǎn)。研究植物的誘導(dǎo)抗蟲性,不僅能在理論上加深對(duì)植食性昆蟲種群動(dòng)態(tài)機(jī)

3、制、昆蟲與植物相互關(guān)系、昆蟲種間種內(nèi)相互作用以及昆蟲群落構(gòu)建機(jī)制等的認(rèn)識(shí)[2,4],而且還能在實(shí)踐上從一個(gè)側(cè)面補(bǔ)充和完善害蟲綜合治理,如培育具強(qiáng)誘導(dǎo)抗蟲性的作物品種、開發(fā)利用誘導(dǎo)劑、重新完善和制定EIL[5]等等。因此,自70年代中后期開始有關(guān)植物誘導(dǎo)抗蟲性的研究已受到各國(guó)學(xué)者的高度重視。到目前為止,國(guó)內(nèi)外已在多種植物系統(tǒng)上進(jìn)行了誘導(dǎo)抗蟲性的研究,其中既有一年生植物亦有多年生植物,既有落葉植物亦有常綠植物。通過(guò)這些研究發(fā)現(xiàn),除了植食性昆蟲以外,還有其它多種生物(真菌、細(xì)菌、病毒等)和非生物(植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、除草劑、機(jī)械損傷、某些無(wú)機(jī)化合物等)因

4、子,創(chuàng)亦能誘發(fā)植物的誘導(dǎo)抗蟲性。茉莉素(Jasmonates,JAs)是茉莉酸(Jasmonicacid,JA)及其衍生物的統(tǒng)稱,是一類具有共同的環(huán)戊烷酮結(jié)構(gòu)的新型天然植物激素。植物體內(nèi)的JAs具有廣泛的生理功能[1]。普遍認(rèn)為,JAs能在植物體內(nèi)和植株間傳遞抗性信息[8~13],并誘導(dǎo)產(chǎn)生具有某些特殊生理活性的次生物質(zhì),這些次生物質(zhì)??梢蕴岣咧参镒陨砜瓜x、抗病及抗不利環(huán)境的能力。近年來(lái)的研究表明,JAs與植物的抗病蟲能力有著密切的關(guān)系,是誘導(dǎo)植物防衛(wèi)反應(yīng)的重要信號(hào)物質(zhì)。本文將主要就這些研究成果,對(duì)植物誘導(dǎo)抗蟲性對(duì)植食性昆蟲及其天敵的影響、植物

5、誘導(dǎo)抗蟲性的理化基礎(chǔ)、基本特性、影響因子以及機(jī)制等作一系統(tǒng)性綜述。但為了更容易說(shuō)明問(wèn)題,本文將內(nèi)容主要局限于植食性昆蟲或模擬植食性昆蟲取食(機(jī)械損傷)所誘導(dǎo)的抗蟲性,主要有植物受傷后產(chǎn)生的茉莉酸和外援性物質(zhì)誘導(dǎo)植物抗性。1誘導(dǎo)抗蟲性的生化基礎(chǔ)1.1刺激植物的再生能力研究發(fā)現(xiàn),反芻動(dòng)物的唾液中含有植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類化合物,能刺激禾本科植物的再生能力。禾本科植物被蝗蟲取食后也有類似的反應(yīng),但其再生能力隨取食量的增加而下降。當(dāng)1/3的禾本科植物被取食后,其分蘗數(shù)比手工除草的植物多;而全部被取食后其分蘗數(shù)則下降[5]。由此推測(cè),低濃度的蝗蟲唾液或腸分泌液

6、能刺激禾本科植物的再生能力,反之則會(huì)抑制。由此可見(jiàn),禾本科植物的這種誘導(dǎo)抗性與植物和植食者種群的取食反饋調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。1.2毒性次生代謝物質(zhì)的積累相當(dāng)多的研究表明,櫟類被舞毒蛾(LymantriadisparL.)取食后,葉內(nèi)單寧特別是可溶性單寧含量急劇上升[6]。單寧分子上的羥基與蛋白質(zhì)分子上的羧基結(jié)合,形成穩(wěn)定的交叉鏈,因此抑制酶的活性,或使蛋白質(zhì)鞣化,此外還能與淀粉結(jié)合影響昆蟲對(duì)淀粉的消化。生物堿是一類對(duì)昆蟲有毒的物質(zhì),它還可作用于昆蟲味覺(jué),起抑食或忌避作用。油松(PinustabulaeformisCarr.)受松毛蟲(Dendroli

7、muspunctatusWIK.)取食后,葉內(nèi)生物堿增加57.1%[7]。萜類是另一類對(duì)昆蟲有毒的化合物。油松受松毛蟲為害后,葉內(nèi)α-蒎烯、α-葫椒烯、龍腦等顯著增加,已查明α-蒎烯對(duì)松毛蟲產(chǎn)卵及取食有抗拒作用[7]。歐洲山楊(PopulustremulaL.)在人工模擬蟲害的24h,葉內(nèi)即開始積累水楊素(Salicortin)和山楊素(Tremulacin),在葉內(nèi)酯酶的作用下,它們轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥基-2-環(huán)己酮,繼而在昆蟲腸道中轉(zhuǎn)化為有毒的幾種物質(zhì),從而使卷蛾蛹重減輕,生殖力下降[8]。1.3植物體內(nèi)蛋白酶抑制劑的增加植物組織內(nèi)通常含有少量的蛋

8、白酶抑制劑,能抑制植食性昆蟲腸內(nèi)的蛋白酶活性,從而起到保護(hù)自己的作用,但其含量遠(yuǎn)未能達(dá)到抑制害蟲種群增長(zhǎng)的水平。當(dāng)植物被植食性昆蟲取食損傷后,其損傷部

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