4作物的生產(chǎn)與環(huán)境溫度

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第四章溫度對作物的生理生態(tài)效應(yīng)3學(xué)時

1第四章溫度對作物的生理生態(tài)效應(yīng)內(nèi)容提要一、作物生活的溫度環(huán)境；二、作物對溫度的基本要求；三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)；四、極端溫度對作物的傷害。

2第四章溫度對作物的生理生態(tài)效應(yīng)重點(diǎn)1.溫度對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響；2.高溫、低溫對作物的傷害。難點(diǎn)溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系。

3第四章溫度對作物的生理生態(tài)效應(yīng)自然界的溫度變化極為復(fù)雜、無序，而且對作物的生活帶來深刻影響：地域性溫差（緯度、海拔、地形等）:影響作物生態(tài)型形成和分布；季節(jié)性溫差:影響作物的生活周期和生長發(fā)育進(jìn)程；晝夜溫差（日溫差）:影響作物的代謝強(qiáng)度和方向；影響作物生長速率和干物質(zhì)積累與分配；大氣與土壤溫差:影響作物對水分和礦質(zhì)的吸收；極端溫度危及作物的生存。間接影響：濕度、降水、風(fēng)、水中溶解氧、其他生物活動……

4一、作物生活的溫度環(huán)境作物的環(huán)境溫度包括氣溫和土溫，土溫又受氣溫變化的影響。氣溫的變化可分為周期性變化和非周期性變化：周期性變化是由地球自傳和公轉(zhuǎn)所引起的，在時間上以一日或一年為周期；非周期性變化是指在時間上沒有規(guī)律的變化，可以發(fā)生在一日或一年的任何時間，通常是由氣團(tuán)的交替、空氣的平流而引起的氣溫突然降低或升高所造成的。

5一、作物的溫度環(huán)境1、氣溫的日變化最高值一般出現(xiàn)在午后2時，最低值出現(xiàn)在日出之前。最高值與最低值之差，稱為日較差（或日溫差）。氣溫日較差一般隨緯度的增高而減小，在熱帶平均為12℃，溫帶為8-10℃，極地則為3-4℃或更小。海拔高處比海拔低處小。氣溫日較差還受季節(jié)和天氣狀況的影響，夏季最大，冬季最小；晴天比陰天大。

6一、作物的溫度環(huán)境2、氣溫的季節(jié)性變化在北半球，氣溫最高月出現(xiàn)在7月（大陸）和8月（海洋），最低月出現(xiàn)在1月（大陸）和2月（海洋）。最高月平均氣溫與最低月平均氣溫之差稱為氣溫年較差。氣溫年較差隨緯度的增高而增加，在赤道地區(qū)僅為10℃左右，在中緯度地區(qū)為20℃左右，在高緯度地區(qū)可達(dá)30℃以上。海洋上的氣溫年較差比陸地小，沿海比內(nèi)陸小，濕潤地區(qū)較干燥小。在同一地區(qū)，隨海拔高度升高氣溫年較差減小。

7一、作物的溫度環(huán)境3、土壤溫度土壤溫度可影響土壤中各種鹽類及其土壤溶液中氧氣的溶解度、影響土壤微生物及其他生物的活動、制約土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程，并影響土壤中水汽的移動，從而影響作物種子萌發(fā)和植株的生長發(fā)育。（1）土壤的熱量特性土壤上層的熱量狀況主要決定于土壤表層的對太陽輻射的熱吸收及地面向大氣輻射長波的熱支出。土壤熱量特性主要決定于土壤熱容量和導(dǎo)熱性。

8一、作物的溫度環(huán)境3、土壤溫度（1）土壤的熱量特性重量熱容量：又稱為土壤比熱，即每1g土壤增溫1℃所需的熱量；容積熱容量：1cm3土壤增溫1℃所需的熱量。由于空氣的容積熱容量很小，但水的容積熱容量很大，因此土壤中濕度增大會導(dǎo)致土壤的容積熱容量顯著增大，使得潮濕土壤較干燥土壤溫度變化緩慢。土壤導(dǎo)熱性：主要決定于土壤顆粒間的空氣和水分狀態(tài)。由于空氣的導(dǎo)熱性小，水的導(dǎo)熱性大，因此潮濕土壤較干燥土壤的導(dǎo)熱性大。

9一、作物的溫度環(huán)境（2）土溫的日變化土表白天增熱和夜間冷卻引起土壤溫度的晝夜變化，這種變化可向下傳遞到較深土層，也可向上傳遞到土表植被和接近土壤的大氣。土表最高溫度一般出現(xiàn)在下午1時左右，在溫暖季節(jié)土表溫度在接近日出是最低。隨著土層深度的增加，土壤溫度晝夜變幅減小，深度超過80-100cm時，土壤溫度晝夜變幅消失。

10一、作物的溫度環(huán)境（3）土溫的季節(jié)性變化與氣溫的季節(jié)性變化相似，一年之中，土表最高溫度出現(xiàn)在7月或8月，最低溫度出現(xiàn)在1月或2月，這種季節(jié)性變化也可傳遞到下層土壤。如土壤溫度的日變化規(guī)律一樣，土溫的季節(jié)性變幅也隨土層深度增加而減小，在中緯度地區(qū)，這種變幅在土壤深度15-20cm處消失。

11二、作物對溫度的基本要求作物在整個生活過程中所進(jìn)行的一切生理生化反應(yīng)及所表現(xiàn)的生長發(fā)育現(xiàn)象，均須在具備一定溫度的環(huán)境下才能進(jìn)行。生存溫度范圍：作物保持生存的溫度范圍，大致為-10℃至50℃；生物學(xué)溫度范圍：作物生長發(fā)育溫度范圍，大致在5-40℃之間。作物的生活要求處于生物學(xué)溫度范圍內(nèi)。

12二、作物對溫度的基本要求（一）作物生活的三基點(diǎn)溫度三種基點(diǎn)溫度：最低、最適、最高溫度。在達(dá)到最低溫度和最高溫度時，作物的生長發(fā)育即停止；當(dāng)超越最低或最高溫度時，作物便受害甚至死亡。作物的不同生理過程對溫度的要求不同：生長：大多數(shù)作物限于5-40℃之間，但耐寒性強(qiáng)的作物，其三基點(diǎn)溫度低于喜溫作物；光合作用：最低溫度0-5℃，最適溫度25-30℃，最高溫度為40-50℃；呼吸作用：最低溫度-10℃，最適溫度36-40℃，最高溫度為50℃。

13二、作物對溫度的基本要求（一）作物生活的三基點(diǎn)溫度不同作物對溫度的要求不同：

14不同生育階段的最適和最高溫度差異不大，而最低溫度差異較大。為什么？二、作物對溫度的基本要求（一）作物生活的三基點(diǎn)溫度作物不同生育階段對溫度的要求不同：

15二、作物對溫度的基本要求（一）作物生活的三基點(diǎn)溫度作物生長發(fā)育對三基點(diǎn)溫度的要求有以下規(guī)律：最適溫度更接近最高溫度，而與最低溫度差距較大；耐寒性較強(qiáng)的冬作物其三基點(diǎn)溫度比喜溫作物低5-10℃；而喜溫作物特別是C4作物具較強(qiáng)耐高溫性，但耐冷性低，熱帶作物即使＜18℃左右的低溫有可能引起低溫危害；同一作物不同生育期的最適溫度和最高溫度變化不大，但最低溫度變幅大；同一作物的最低溫度在芽苗期低，伴隨生長發(fā)育進(jìn)程最低溫度升高，特別是開花期最高。

16二、作物對溫度的基本要求（二）作物的感溫性感溫性:作物因受溫度高低的影響而改變其生育期的特性。包括低溫春化和溫度促進(jìn)生長發(fā)育兩個方面。小麥、油菜等冬性作物的感溫性，表現(xiàn)為在幼苗生長期間必須經(jīng)低溫刺激才能由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖發(fā)育階段，這稱為春化作用。

17二、作物對溫度的基本要求（二）作物的感溫性依據(jù)小麥對春化溫度和所經(jīng)歷的時間的要求不同，可將其分為春性、半冬性、冬性和強(qiáng)冬性的不同生態(tài)類型。春化作用可分為專性反應(yīng)（如冬性小麥）和兼性反應(yīng)（低溫加速花芽分化，如半冬性和春性小麥），而且在春化過程中進(jìn)行高溫處理可逆轉(zhuǎn)春化反應(yīng)而脫春化。

18二、作物對溫度的基本要求（三）作物的感溫性

19二、作物對溫度的基本要求（二）作物的感溫性喜溫作物及通過春化階段后的冬作物，均隨溫度的升高而加速其生長發(fā)育進(jìn)程，縮短生育期；而低溫使其生育期延長。

20表水稻抽穗期及主莖葉片數(shù)與生育期溫度的關(guān)系（品種：坊主6號）（栗木，1965）注：光照條件均控制為日長9小時播種期播種-抽穗日數(shù)生育期日均溫/℃主莖總?cè)~片數(shù)出葉間隔日數(shù)4月1日86.019.09.07.85月1日68.320.98.36.16月1日54.823.28.04.97月1日47.326.18.04.0

21二、作物對溫度的基本要求（二）作物的感溫性溫度和光照是影響作物生育期的兩個重要因素。丁穎等：所有秈、粳型水稻品種均喜高溫，在高溫下生長發(fā)育快，生育期明顯縮短。在11h短日條件下，161個水稻品種試驗(yàn)（廣州）：4月初播種的晚稻品種，播種至抽穗所需日數(shù)比6月中旬播種時要增加28.17-40.74%；4月初播種的早稻品種，播種至抽穗日數(shù)則比6月中旬播種增加7.28-32.27%。

22二、作物對溫度的基本要求（三）作物的積溫效應(yīng)作物的生長發(fā)育在其他因子（光、水、養(yǎng)分）得到滿足時，溫度便是影響生長發(fā)育的主導(dǎo)因子：在一定范圍內(nèi)溫度與生長發(fā)育速度呈正相關(guān)；只有當(dāng)溫度累積到一定的總和時，才能完成其發(fā)育周期。這一溫度的總和稱為積溫。積溫值是反映作物完成整個生育期或某一生育階段所需熱量的重要指標(biāo)。

23二、作物對溫度的基本要求（三）作物的積溫效應(yīng)各種作物均需在高于其生物學(xué)下限溫度（最低溫度點(diǎn)）時，才能開始活躍生長。下限溫度：溫帶作物定為5℃，亞熱帶作物定為10℃，熱帶作物定為18℃。活動溫度：高于下限溫度的日平均溫度；有效溫度：日平均溫度中超過下限溫度的溫度值。如粳稻種子發(fā)芽的下限溫度為10℃，若日平均溫度為16℃，則16℃便是活動溫度，而16℃與10℃之差為6℃，這即為有效溫度。

24二、作物對溫度的基本要求（三）作物的積溫效應(yīng)積溫：一定時期內(nèi)，某一界限溫度以上日均氣溫的累積值?；顒臃e溫：高于下限溫度之逐日平均溫度之和。有效積溫：逐日平均有效溫度之和。為日均氣溫，n為生育期歷經(jīng)的天數(shù)，B為生物學(xué)零度。

25作物不同類型和品種完成全生育期所需積溫不同

26同一作物品種在不同緯度或海拔地區(qū)的全生育期天數(shù)差異頗大，但積溫值卻比較穩(wěn)定，特別是有效積溫變幅很小。

27二、作物對溫度的基本要求（三）作物的積溫效應(yīng)作物積溫值的相對性：當(dāng)外界環(huán)境因子（光照、水分、養(yǎng)分及季節(jié)等）的組合不同時，也可能發(fā)生一定變化。水稻：全生育期的積溫，隨緯度的北移，播種期的提早、海拔的提高等而有順序遞增的趨勢。原因：緯度增高，因日照加長和溫度下降均會延長生育期，增加積溫，特別是感光性強(qiáng)的晚稻品種；海拔的升高和播種期的提早，因日均溫的下降，使生育期延長而增加積溫。

28二、作物對溫度的基本要求積溫效應(yīng)在作物生產(chǎn)上的應(yīng)用（1）利用有效積溫預(yù)測作物的生育期依據(jù)某一作物品種在該地區(qū)各生育過程的生育起點(diǎn)溫度和所需要的有效積溫及該地區(qū)常年生長季節(jié)中的有效積溫的逐日累積情況，可計算出不同播種時間的作物完成某一生育期或全生育期所需的天數(shù)。這對把握種植時機(jī)，實(shí)行科學(xué)管理具重要意義。

29二、作物對溫度的基本要求積溫效應(yīng)在作物生產(chǎn)上的應(yīng)用（2）依據(jù)作物對積溫的要求科學(xué)安排茬口及復(fù)種搭配在科學(xué)安排作物熟制（茬口）及作物復(fù)種品種搭配時，應(yīng)充分滿足各作物對熱量（積溫）的要求。若在當(dāng)?shù)氐纳L季節(jié)內(nèi)，其積溫不能滿足多熟制或在復(fù)種的品種搭配上對總積溫的要求，將使某季作物減產(chǎn)甚至無收。

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31二、作物對溫度的基本要求積溫效應(yīng)在作物生產(chǎn)上的應(yīng)用（3）指導(dǎo)科學(xué)調(diào)種、引種各種作物及品種完成全生育期所需的有效積溫是相對穩(wěn)定的：從溫度較低的原產(chǎn)地調(diào)種或引種至溫度較高的地區(qū)栽培時，其生育期將縮短；反之將延長。生育期過于縮短將導(dǎo)致減產(chǎn)；而生育期過長，有可能導(dǎo)致不能在適宜生長季節(jié)內(nèi)完成全生育期。在引種和調(diào)種中還應(yīng)考慮不同地區(qū)的光照條件（與品種的感光性有關(guān)）及土壤、水、肥條件等。

32三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系1、種子的休眠、萌發(fā)與溫度低溫和變溫處理具打破種子休眠的效應(yīng)，而高溫一般促進(jìn)休眠。采用低溫濕潤層積和砂藏是自古以來打破休眠的有效方法。休眠破除后的種子，在高溫和通氣不良的環(huán)境中，可再度進(jìn)入二次休眠。

33三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)1、種子的休眠、萌發(fā)與溫度供氧和濕潤狀態(tài)下，低溫促進(jìn)種子萌發(fā)的原因：提高休眠種子CAT、POD酶及其他一些水解酶的活性；增加可溶性糖及氨基酸的含量；降低細(xì)胞滲透勢；降低種子發(fā)芽抑制物的含量，提高發(fā)芽促進(jìn)物質(zhì)的含量；以及增強(qiáng)呼吸和促進(jìn)貯藏物質(zhì)往胚中轉(zhuǎn)移等。

34三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系1、種子的休眠、萌發(fā)與溫度低溫吸脹冷害:將干種子低于15℃的低溫下吸水可發(fā)生低溫危害，造成出芽和生長不良。特別是含水率較低的干燥種子置低溫嫌氣條件下吸水，可造成致命傷害。干燥種子的低溫吸水傷害，不僅引起子葉的龜裂和維管束的斷裂，而且使大量的可溶性糖和氨基酸滲漏，易感染病害。同時，干燥種子中蛋白質(zhì)在低溫下急速吸水，還可導(dǎo)致膜系統(tǒng)及蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞。

35三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系1、種子的休眠、萌發(fā)與溫度低溫吸脹冷害產(chǎn)生原因:①在低溫條件下，由于水的流動性下降、黏滯性增強(qiáng)，組織外圍蛋白質(zhì)吸水多、內(nèi)部蛋白質(zhì)吸水少而吸水不均勻，造成子葉等組織龜裂、維管束斷裂等機(jī)械損傷；②在低溫條件下吸水，種子的膜系統(tǒng)發(fā)育不完整，導(dǎo)致電解質(zhì)和生理活性物質(zhì)大量外滲。

36三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系2、生殖發(fā)育與溫度（1）溫度與成花許多二年生和多年生植物需通過低溫春化作用才能進(jìn)入花芽發(fā)育。喜溫作物（如水稻、棉花）成花不存在低溫誘導(dǎo)或促進(jìn)作用，但高溫可引發(fā)少數(shù)作物開花或促進(jìn)開花（如菠菜、水稻、棉花等）。秈稻幼穗發(fā)育要求日均溫21℃以上，粳稻19℃以上，最適溫度26-30℃。在適溫條件下，幼穗發(fā)育期所需日數(shù)最少，而溫度愈低所需日數(shù)愈多。

37三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系2、生殖發(fā)育與溫度（2）溫度與性器官分化在生物學(xué)溫度范圍內(nèi)，低溫特別是低夜溫有利于雌性分化，而高溫誘導(dǎo)雄性分化；葫蘆科作物如黃瓜、西葫蘆等通常在較低節(jié)位產(chǎn)生雄花，較高節(jié)位產(chǎn)生雌花：但在高溫、長日照條件下能使某些潛在的分化雌花節(jié)位轉(zhuǎn)變成雄花節(jié)位；而在低溫、短日光周期條件下卻可使一些潛在的雄花分化節(jié)位變成雌花節(jié)位。

38三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系2、生殖發(fā)育與溫度（3）溫度與小孢子發(fā)育植物的雄性器官比雌性器官對溫度較敏感。低溫：水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期后遇≤18℃連續(xù)2天以上的低溫，則小孢子的發(fā)育便停留在四分體期，造成花粉敗育或發(fā)育不健全。高溫：某些作物在正常生長發(fā)育溫度范圍內(nèi)，因溫度高于某一臨界下限溫度而導(dǎo)致雄性不育的現(xiàn)象。水稻、小麥中均發(fā)現(xiàn)溫度敏感型雄性不育系。

39三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系3、溫度與代謝作物的生長發(fā)育是在適宜環(huán)境條件下進(jìn)行能量和物質(zhì)代謝的綜合表現(xiàn)。溫度僅單純作為生態(tài)因子調(diào)控代謝的強(qiáng)度和方向。代謝過程的酶促反應(yīng)受溫度的調(diào)控：溫度不僅影響反應(yīng)物達(dá)到酶促反應(yīng)所需活化能的分子數(shù)，而且影響酶本身的活化或失活。

40三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系3、溫度與代謝各種代謝反應(yīng)均存在各種的最低、最適、最高的三基點(diǎn)溫度：在最適溫度前，反應(yīng)速度隨溫度的升高而加速，其溫度系數(shù)Q10在1.3-5之間，通常為接近于2；最適溫度時反應(yīng)保持高速度；如溫度的進(jìn)一步上升則因?qū)е旅傅鞍椎淖儤?gòu)或變性，反應(yīng)速度下降。溫度系數(shù)Q10：溫度增加10℃，其反應(yīng)速度與原反應(yīng)速度之比。

41三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系（1）光合作用的溫度反應(yīng)多數(shù)C3作物的凈光合速率的最適溫度范圍是15-30℃，C4作物為30-40℃。C3作物的凈光合速率最適溫度與環(huán)境中CO2濃度有關(guān)：低[CO2]時＜高[CO2]時。因當(dāng)CO2濃度高時，可降低光呼吸，即使在較高溫度下也可維持較高的凈光合速率。同一作物光合速率的最適溫度與光照強(qiáng)度有關(guān)：通常為在低光強(qiáng)下最適溫度升高，而在高光強(qiáng)下最適溫度下降。

42圖溫度、光強(qiáng)與水稻葉光合作用的關(guān)系（山田等）

43三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系（2）呼吸作用的溫度反應(yīng)不同作物呼吸作用的最低溫度差異大，但一般是近0℃時呼吸速率很慢；呼吸作用最適溫度，一般為25-35℃，此時可維持長時間的高速率呼吸；呼吸作用最高溫度，通常為35-45℃，在高溫下呼吸速率短時間內(nèi)可超過最適溫度，但隨后急劇下降。水稻：在5-35℃時，隨溫度的升高，呼吸加速。水稻呼吸作用溫度系數(shù)Q10：分蘗盛期：1.84；孕穗期：2.06

44三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系（2）呼吸作用的溫度反應(yīng)同一作物不同器官的呼吸作用對溫度的反應(yīng)不同：如水稻根的呼吸最適溫度低于葉。

45圖水稻葉、根呼吸與溫度的關(guān)系（Tajima,1965）

46三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系（3）碳、氮、磷代謝的溫度反應(yīng)作物體內(nèi)的碳水化合物、含氮化合物（主要指蛋白質(zhì)）、有機(jī)磷化合物均在近于生物學(xué)下限和上限溫度時，水解加強(qiáng)，合成減弱，表現(xiàn)為體內(nèi)可溶性糖、非蛋白氮及酸溶性磷化合物含量增加；作物只有在最適溫度條件下可保持旺盛的生物合成，并維持合理的合成與水解平衡關(guān)系。

47三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系（4）養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸對溫度的反應(yīng)在一定范圍內(nèi)溫度上升，由于呼吸和蒸騰加速、水的粘度下降，而使養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸加快。水稻：水溫或土溫為30-32℃時，最有利于對養(yǎng)分的吸收，而低于或高于此溫度均影響根的生長和降低吸收養(yǎng)分的能力。原因：根的發(fā)生和生長受促進(jìn)，吸收面積擴(kuò)大，呼吸和蒸騰旺盛。

48養(yǎng)分（包括光合產(chǎn)物）的運(yùn)輸：在適溫下因呼吸旺盛和水的粘度較低而能高速率的進(jìn)行，在低溫下則運(yùn)輸受阻。水稻：在20-30℃時，養(yǎng)分的運(yùn)輸速率較大，當(dāng)?shù)陀?0℃時，會引起生育和成熟的遲滯和結(jié)實(shí)不良。

49三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（一）溫度與作物生長、生殖及代謝的關(guān)系（5）溫度對生物膜的結(jié)構(gòu)和功能的影響生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是保障物質(zhì)運(yùn)輸、能量交換、膜結(jié)合酶活性，以及信息傳遞等一系列生物功能正常運(yùn)轉(zhuǎn)的必要條件。溫度的變化可引起膜脂質(zhì)的相變及膜蛋白的構(gòu)象改變，從而改變膜的結(jié)構(gòu)和功能。作物在生長發(fā)育的最適溫度下，各種生物膜的結(jié)構(gòu)和功能處于穩(wěn)定狀態(tài)，而在超越最低和最高溫度時，則結(jié)構(gòu)受破壞并喪失其功能。

50三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)自然界溫度存在明顯的晝夜和季節(jié)性變化，變溫不僅更有利于作物的生長發(fā)育，而且還使作物相應(yīng)地形成了對溫周期的要求。晝夜變溫有利提高細(xì)胞膜透性、促進(jìn)氣體交換、提高細(xì)胞中O2溶解度（＞25℃細(xì)胞中氧溶解度迅速降低），有利促進(jìn)種子萌發(fā)、植株生長。但喜溫作物夜溫不能低于12℃。

51三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)1、變溫與種子萌發(fā)變溫比恒溫更有利于種子萌發(fā)，特別在近下限溫度時，在日均溫相同情況下，變溫比恒溫有更多的有效溫度值。許多難以發(fā)芽的植物種子，經(jīng)0-10℃的變溫處理后均可提高發(fā)芽率；有些需光萌發(fā)的種子，經(jīng)變溫處理后，在暗處也能萌發(fā)。

52三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)2、變溫與生長晝夜溫差大有利于作物的健壯生長：白天適當(dāng)高溫有利于光合作用，夜間適當(dāng)?shù)蜏赜欣档秃粑?，增加光合產(chǎn)物的凈積累。一般大陸性氣候區(qū)，作物以晝夜溫差達(dá)10-15℃時生長發(fā)育最好；海洋氣候區(qū)，則以5-10℃時最佳。根生長最適溫度低于莖葉生長最適溫度，維持一定的晝夜溫差有利于擴(kuò)大根/冠比。小麥:25℃/10℃，比25℃/20℃產(chǎn)量高42%；大豆:28.2℃/11.8℃時,CO2白天固定量為夜間釋放量的15倍。

53圖番茄莖生長與溫度的關(guān)系（溫特，1944）

54三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)3、變溫與貯藏器官形成及結(jié)實(shí)馬鈴薯塊莖的形成受短日照的促進(jìn)和高溫的抑制。在短日條件下，晝溫即使達(dá)30℃，只要夜溫＜23℃也可大量形成塊莖；在長日條件下，雖然晝溫低于17℃、夜溫低于10℃可形成塊莖；在長日條件下，若晝溫為17℃，夜溫為23℃以上，或晝溫30℃，夜溫17℃以上均不能形成塊莖。

55表馬鈴薯塊莖形成與溫度和日長的關(guān)系塊莖數(shù)/株塊莖重g/株10172326101723268h17℃7.35.89.81.33375651592630℃6.57.54.30.3540365321.516h17℃19.72.800392410030℃4.000-1.500-晝溫日長夜溫

56三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)3、變溫與貯藏器官形成及結(jié)實(shí)甘薯：短日性喜溫作物在15-35℃范圍內(nèi)，隨溫度提高生長良好；塊根膨大：以22-24℃為最適。低于20℃，受到顯著影響；高于30℃，也受到明顯抑制。但在白天高溫下，若夜溫能降低可明顯緩解高溫的不利影響；花芽分化：需要短日條件，晝夜溫差大有明顯促進(jìn)作用，特別是開始孕蕾期更需要變溫，晝夜溫差大，開花數(shù)多。甜菜：晝溫23-26℃，夜溫為20-23℃有利于肉質(zhì)根的發(fā)育。

57三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)3、變溫與貯藏器官形成及結(jié)實(shí)水稻：一季晚粳在灌漿開始前15天內(nèi)，以29℃/19℃、日均溫24℃最適；灌漿開始后15天，以26℃/16℃、日均溫21℃最佳。秈稻灌漿的適宜溫度比粳稻稍高。水稻二九青品種：灌漿結(jié)實(shí)期經(jīng)32℃/27℃高溫處理5天，其千粒重降低0.5克左右；灌漿結(jié)實(shí)的高溫極限是35℃，低溫極限23℃。

58三、溫度對作物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)（二）變溫的生態(tài)生理效應(yīng)4、變溫與產(chǎn)品品質(zhì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量與晝夜溫度變幅呈正相關(guān)：B（蛋白質(zhì)含量）=12.9A（平均晝夜溫差）+2.1（r=0.85）。早稻灌漿結(jié)實(shí)期遭遇高溫時，因晝夜溫差小，引起高溫逼熟，谷粒充實(shí)度低，品質(zhì)下降。晚稻灌漿結(jié)實(shí)期不僅日均溫較適宜，而且溫差大，因此，晚稻品質(zhì)優(yōu)于早稻。甜菜較低的夜溫可增加糖分的積累。

59四、極端溫度對作物的傷害極端溫度是指超越作物生活的下限和上限的溫度。極端溫度依其強(qiáng)度、來臨方式和持續(xù)期的不同，可在不同程度上損傷作物的代謝活性、生長和生活力，直至生命的重要功能停止和細(xì)胞死亡，是作物生產(chǎn)中的一大災(zāi)害。

60四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害不同植物對低溫的反應(yīng)存在明顯差異，可分為6種低溫適應(yīng)的生態(tài)類型：冷敏感型：對0℃以上低溫敏感；不耐冷型：對0℃左右低溫或輕微霜凍敏感；微抗寒型：能在-5℃下存活；中抗寒型：能在-5～-10℃下存活；抗寒型：能在-10～-20℃下存活；極地抗寒型：可在-20℃以下存活。

61四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害1、低溫傷害類型（1）冷害（寒害）：0℃以上低溫對作物所造成的傷害甚至死亡的現(xiàn)象。一般喜溫作物在0～12℃的范圍內(nèi)，隨溫度的降低，傷害加劇，但因生長發(fā)育階段及溫度前歷的不同，在18℃以下的低溫也可能引起作物生理和發(fā)育上的障礙。

62四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害作物的冷害可分為三種類型：延遲型冷害：指出苗后，某個或幾個生育階段，遇到臨界以下低溫使植株生育延緩、推遲抽穗（或開花）而不能正常成熟的現(xiàn)象。水稻：生育期間出現(xiàn)16℃以下的持續(xù)低溫，便可顯著降低生長發(fā)育速度，延長生育期。低溫延遲抽穗的敏感期：返青-分蘗始期和穗分化始期-抽穗前。棉花：土溫≤12℃，不能正常出苗；≤18℃，不能現(xiàn)蕾；≤10℃，不能吐絮成熟。油菜：≤10℃，不能正常抽苔開花。

63四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害作物的冷害可分為三種類型：障礙型冷害：花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期至開花期，遭受短期低溫引起雄蕊異常、花藥停止發(fā)育、花粉充實(shí)不良、花藥不能正常開裂、授粉和受精不良，而產(chǎn)生的結(jié)實(shí)障礙。水稻：此期間溫度為17～19℃時開始產(chǎn)生不實(shí)，15～17℃顯著不實(shí)，11～13℃則完全不實(shí)。油菜：在開花時遭遇低于10℃的寒流，便形成空莢。

64四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害1、低溫傷害類型作物的冷害可分為三種類型：混合型冷害：延遲型和障礙型冷害在同一作物的不同生育期發(fā)生，其危害更加嚴(yán)重。

65四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害1、低溫傷害類型（2）霜害：當(dāng)氣溫或地表溫度降至0℃以下，空氣中過飽和水汽凝結(jié)成白色的冰晶即霜，而使作物受害的現(xiàn)象。不同作物對霜凍的忍受能力不同，而受害情況又與霜凍程度有關(guān)。

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67四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害1、低溫傷害類型（3）凍害：作物體溫降至冰點(diǎn)以下，使細(xì)胞間隙或細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰所引起的傷害。作物的低溫傷害，不僅與溫度有關(guān)，而且受害的程度還與降溫和溫度的回升速度有關(guān)。急劇降溫和快速溫度回升均加重傷害，而緩慢的溫度變化則受害較輕。

68四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害2、作物低溫傷害產(chǎn)生的原因（1）結(jié)構(gòu)性傷害途徑包括在0℃以上低溫下膜脂質(zhì)發(fā)生相變，即低溫使膜脂質(zhì)由液晶態(tài)轉(zhuǎn)為凝膠態(tài)，脂質(zhì)失去流動性，而且因膜脂收縮產(chǎn)生孔隙，造成溶質(zhì)外滲，并使得一部分與膜結(jié)合的酶游離而失活，引起代謝紊亂。

69四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害2、作物低溫傷害產(chǎn)生的原因胞間結(jié)冰還可直接著傷害膜和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)：機(jī)械損傷融冰傷害原生質(zhì)過度脫水:蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)破壞（如形成二硫鍵）、原生質(zhì)凝固變性溫度迅速下降還導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰產(chǎn)生傷害：細(xì)胞內(nèi)冰晶的形成會對生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機(jī)械傷害→代謝紊亂，細(xì)胞死亡。

70圖胞間結(jié)冰造成原生質(zhì)脫水

71四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害2、作物低溫傷害產(chǎn)生的原因（2）代謝功能失調(diào)：隨溫度降低，生化反應(yīng)速度變慢，導(dǎo)致平衡反應(yīng)明顯向能量釋放方向轉(zhuǎn)移；氧化磷酸化解偶聯(lián)，生成的ATP少，能量以熱的形式喪失；低溫下有效代謝能減少，水分和養(yǎng)分吸收受限制，生物合成減少，同化作用降低和生長停止；細(xì)胞中積累代謝有毒產(chǎn)物，如有機(jī)酸、乙醇等濃度異常升高，以及細(xì)胞原生質(zhì)中殘留的鹽離子產(chǎn)生毒害效應(yīng)并使酶失活。

72冷害膜脂相變（液晶→凝膠相）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低（根）葉綠體、線粒體膜上酶活性降低驟冷漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個酶之間活性差異蛋白質(zhì)變性或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機(jī)制圖解

73凍害的機(jī)制膜損傷假說：巰基假說：蛋白質(zhì)被損傷細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時，蛋白質(zhì)分子相互靠近?相鄰的-SH形成-S-S-?解凍時蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂，但-S-S-仍保留?蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞?引起細(xì)胞傷害和死亡。

74（一）低溫對作物的傷害3、不同作物對低溫的反應(yīng)圖冷敏感（實(shí)線）和耐冷性（虛線）作物代謝功能與溫度關(guān)系的阿倫尼烏斯圖解（Walter,1992）

75四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害3、不同作物對低溫的反應(yīng)冷敏感作物的光合、呼吸及物質(zhì)運(yùn)輸速率均在10℃左右呈現(xiàn)反應(yīng)速率急劇降低的折點(diǎn)溫度。喜溫作物水稻幼根和幼芽的生長與溫度關(guān)系的阿倫尼烏斯圖解中，不僅生長速率隨溫度的下降到12℃時出現(xiàn)生長速率下降的折點(diǎn)，而且在18℃也出現(xiàn)一個折點(diǎn)。

76圖水稻幼芽、幼根（伸長速度的對數(shù)與絕對溫度（1/T）的關(guān)系（Kabaki，1982）

77四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害3、不同作物對低溫的反應(yīng)水稻幼苗對14C-亮氨酸和15N-碳酸銨的吸收及進(jìn)入蛋白質(zhì)組分的量：在26～18℃時并無明顯差異，但在18℃以下則顯著減少。表明：在18℃以下與生長有關(guān)的蛋白質(zhì)合成所需的活化能明顯提高，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成速率和生長的急速下降。

78四、極端溫度對作物的傷害3、不同作物對低溫的反應(yīng)棉花根的生長速率（mm/h）：17℃：0.33-0.39；18℃：0.9；20℃：1.1；25℃：1.4。也表現(xiàn)出：低于18℃便顯著降低生長速率；推測：冷敏感作物對低溫的不利反應(yīng)在低于18℃便開始，這主要是蛋白質(zhì)合成所需活化能提高所致；在12℃以下生長趨于停止，則主要是低溫引起生物膜的結(jié)構(gòu)和功能的損傷所致。

79四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（1）抗寒性鍛煉抗寒鍛煉：在低溫來臨時，讓作物經(jīng)歷短時期的近下限溫度的低溫誘導(dǎo)，促進(jìn)其對低溫適應(yīng)的自我調(diào)節(jié)能力的形成和表達(dá)的過程。各種作物均具一定的對低溫適應(yīng)的自我調(diào)節(jié)能力，但自我調(diào)節(jié)能力的形成和表達(dá)與前歷溫度密切相關(guān)。經(jīng)抗寒鍛煉：增加膜脂不飽和度、形成特異抗冷蛋白、改變內(nèi)源激素平衡關(guān)系，以及增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累等來適應(yīng)低溫環(huán)境。

80四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（1）抗寒性鍛煉油菜葉：在臨界低溫脅迫的初期階段，可激活磷酸酯酶D轉(zhuǎn)移酶，促進(jìn)對膜相變起穩(wěn)定作用的磷酯酰膽堿和磷酸乙醇胺的形成，從而提高抗冷性。棉花幼苗：通過15℃低溫鍛煉后，可提高葉片膜脂不飽和度，增強(qiáng)在5℃下的抗冷性。若在低溫鍛煉的同時用抑制不飽和脂肪酸（18：3，亞麻酸）形成的藥劑（Sandoz）處理，則可明顯降低膜脂不飽和度而使抗冷性顯著下降。

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82四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（1）抗寒性鍛煉麥苗：生長在2℃下比在24℃下葉片中亞麻酸含量高2倍，抗冷凍性顯著的增強(qiáng);擬南芥：抽苔植株經(jīng)4℃鍛煉24小時，可使致死溫度由-3℃降至-6℃;溫州蜜柑:經(jīng)低溫鍛煉能耐-9℃，甜橙：經(jīng)鍛煉能耐-6.5℃的低溫，未經(jīng)低溫鍛煉則只能耐-4℃低溫。作物：在低溫鍛煉過程中，可積累低聚糖、單糖、游離脯氨酸等以降低細(xì)胞滲透勢防止脫水，而且原生質(zhì)束縛水含量增加，膜脂不飽和度提高，ABA含量增加，從而有利于增強(qiáng)抗冷凍性。

83四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（2）植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用GA:表現(xiàn)為降低作物的抗寒性；生長素和細(xì)胞分裂素:表現(xiàn)為與作物的抗寒性無明顯相關(guān)。乙烯:可能有間接增強(qiáng)抗寒性效應(yīng)，其作用可能與促進(jìn)葉片脫落，誘導(dǎo)器官休眠及ABA的積累等有關(guān);ABA:與抗寒性的增強(qiáng)密切相關(guān)。

84四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（2）植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用棉花幼苗:處理：低溫前2天用10-5mol/LABA預(yù)處理置4℃下脅迫4天移至27℃下生長。第4天成活率/%第6天成活率/%處理7339CK406

85四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（2）植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用依據(jù)激素與抗寒性的關(guān)系，凡能抑制GA生物合成的各種植物生長延緩劑，如用多效唑（PP333）、烯效唑、縮節(jié)胺及矮壯素等處理均可增強(qiáng)作物的耐冷性。

86四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（3）選育耐冷性強(qiáng)的新品種品種間雜交種間雜交，導(dǎo)入耐寒基因據(jù)報道，前蘇聯(lián)有人成功地將黑麥的強(qiáng)耐冷性基因?qū)胄←溨?，培育出triticale強(qiáng)耐冷性小麥新品種。低溫脅迫下的細(xì)胞篩選（突變體篩選）：辣椒基因工程技術(shù)：轉(zhuǎn)fad7基因煙草

87四、極端溫度對作物的傷害（一）低溫對作物的傷害4、減輕作物低溫傷害的對策（4）農(nóng)藝措施適時播種：特別是二年生冬作物如小麥、油菜等，過早播種可因幼苗生長過旺，而降低抗寒性；小麥越冬期生長過旺的田塊可采取鎮(zhèn)壓措施，抑制地上部的旺長；各種作物增施P、K肥均有利于增強(qiáng)耐冷性；物理增溫措施，如溫室、大棚及薄膜覆蓋等，避免低溫的出現(xiàn)。

88四、極端溫度對作物的傷害（二）作物的高溫傷害生物學(xué)上限溫度，并非致死溫度，而是引起高溫傷害的亞致死溫度，其傷害表現(xiàn)為：1、光合作用與呼吸作用失去平衡；2、高溫增加作物的熱負(fù)荷，水分大量消耗于蒸騰散熱，引起體內(nèi)水分平衡的破壞，使植株萎蔫干枯；3、高溫加速作物的生長發(fā)育，縮短全生育期，加速衰老，使產(chǎn)量顯著下降；4、高溫引起代謝的紊亂，導(dǎo)致有害代謝產(chǎn)物的積累；5、高溫影響花藥開裂、花粉活力及受精過程，造成結(jié)實(shí)率大幅降低。

89水稻30℃32℃35℃38℃總開花率/%75.137.419.520.9花藥開裂率/%88.883.683.141.6

90玉米開花期:遭遇35℃以上高溫，便會使花粉喪失活力，而不能受精。棉花:溫度超過33℃時柱頭發(fā)生異常變異，長柱頭增多，影響授粉；而且花粉敗育率高，致使受精不良，引起花和幼果的脫落。

91四、極端溫度對作物的傷害（二）作物的高溫傷害6、高溫抑制物質(zhì)運(yùn)輸在高溫下韌皮部篩管的篩板中形成胼胝質(zhì)，堵塞篩孔，物流運(yùn)輸不能暢通。因此，高溫可通過影響物質(zhì)運(yùn)輸，而影響果實(shí)或種子的充實(shí)度。早稻灌漿結(jié)實(shí)期在28℃時，千粒重為21.08g，35℃時為20.46g，而在38℃時停止灌漿，千粒重為0。

92四、極端溫度對作物的傷害（二）作物的高溫傷害減輕作物高溫傷害的對策：1、合理安排作物品種和播種期，避開高溫季節(jié)；2、改善栽培措施條件3、選育耐高溫品種

93本章思考題1、什么是作物的生存溫度、生物學(xué)溫度？2、作物生長發(fā)育的溫度三基點(diǎn)有何規(guī)律？3、為什么說以積溫，而不是生長時間衡量作物的生長發(fā)育進(jìn)程更為準(zhǔn)確？4、溫度對作物生長發(fā)育有哪些影響？5、變溫對作物生長發(fā)育有何影響？6、簡述高溫、低溫對作物造成傷害的原因及提高作物耐極端溫度的技術(shù)措施。