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第十章植物病原物的寄生性和致病性1.
1自然界中的生物,特別是微生物,很少有單獨生存的,它們與同一環(huán)境中的其它生物間有不同類型的相互關(guān)系。2.
2植物與相關(guān)微生物之間有三種相互關(guān)系:一、共生關(guān)系(symbiosis)二、共棲關(guān)系(commensalism)三、寄生關(guān)系(parasitism)3.
3一、共生關(guān)系(symbiosis)即植物與微生物共同生活,緊密聯(lián)系,形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。如豆科植物與根瘤菌的關(guān)系。4.
4二、共棲關(guān)系(commensalism)植物和微生物共同生存,但沒有明顯的益、害關(guān)系,有時一方受益,但對另一方無不利影響。如植物與其根圍、葉圍的非致病微生物。5.
5三、寄生關(guān)系(parasitism)一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質(zhì)的生活方式。提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方為寄主(host),得到營養(yǎng)的一方為寄生物(parasite)。6.
6絕大多數(shù)植物病原物都是異養(yǎng)的,與寄主的關(guān)系為寄生關(guān)系。7.
7第一節(jié)植物病原物的寄生性和致病性8.
8一、寄生性1.寄生性(parasitism)—異養(yǎng)生物從活的寄主細胞或組織中獲得營養(yǎng)物質(zhì)的能力。寄主(host),寄生物(parasite)絕大多數(shù)植物病原物是寄生物。腐生性(saprophytism)—異養(yǎng)生物從死的生物或有機質(zhì)中獲得營養(yǎng)的能力。9.
92.寄生性的類型(1)根據(jù)寄生性強弱劃分(a)專性寄生—病原物只能從活的寄主細胞或組織中獲得所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。(b)非專性寄生—病原物既可以營寄生生活,也可以營腐生生活。10.
10(2)根據(jù)營養(yǎng)方式劃分:(a)活體營養(yǎng)(biotroph)(b)死體營養(yǎng)(necrotroph)11.
11死體營養(yǎng)與活體營養(yǎng)的主要區(qū)別死體營養(yǎng)活體營養(yǎng)很快殺死寄主細胞對寄主細胞的直接殺死作用小產(chǎn)生毒素、酶不產(chǎn)生或很少產(chǎn)生不形成特殊細胞結(jié)構(gòu)可形成特殊細胞結(jié)構(gòu)---吸器傷口、自然孔口侵入自然孔口、直接侵入一般寄主范圍廣窄(病毒除外)能脫離寄主腐生不能侵染衰弱組織侵染健康組織12.
12二、寄生?;?.寄主范圍(hostrange)—病原物所能寄生的寄主植物種的范圍。2.轉(zhuǎn)主寄生(heteroecism)---病原物必須在兩種親緣關(guān)系較遠的寄主植物上寄生,才能完成生活史。13.
133?;秃蜕硇》N(1)專化型(specialform)---病原物的種內(nèi)存在著對寄主植物的科、屬具有不同致病力的類群。(2)生理小種(physiologicrace)—病原物的種內(nèi)、變種內(nèi)或?qū);蛢?nèi)存在著對寄主植物的不同品種致病力不同的類群。14.
14種、專化型和生理小種的關(guān)系禾柄銹菌燕麥?;托←湆;秃邴湆;托》N17小種21小種3415.
15鑒別寄主(differentialhost):用于區(qū)分病原物的種內(nèi)致病力不同的類群的寄主植物的品種。16.
16禾柄銹菌小麥?;筒煌硇》N在部分鑒別寄主上的反應(yīng)生理小種鑒別寄主RelianceEinkornVernal17抗感抗21抗抗抗34感抗抗40感抗感17.
174.生物型(biotype)---遺傳上一致的個體所組成的群體。生物型群---由幾個遺傳上不一致的生物型所組成的群體。Variety---var.Formaspecialis---f.sp.18.
18三、致病性pathogenicity1.定義-病原物破壞寄主,誘發(fā)病害的能力。2.寄生性和致病性的關(guān)系:寄生物不一定是病原物;也不是所有的病原物均為寄生物(體外致病exopathogenicity);寄生性與致病性是兩個不同的概念,寄生性與致病性的強弱無相關(guān)性。19.
19(1)毒性或毒力(virulence):有些病原物雖然在種的水平上與寄主可發(fā)生親和關(guān)系,寄生物有致病性,寄主植物表現(xiàn)感病,但是其群體內(nèi)不同組分(菌系或株系)對該種植物不同品種的致病性可能有很大差異。毒力是描述在同一種病原物的不同生理小種對同一寄主致病性的強弱的概念,致病性強的稱為強毒毒力,致病性弱的稱為弱毒力,不致病的稱為無毒力。(2)侵襲力(aggressiveness):一般是指病原物具有的與致病力有關(guān)的生長和繁殖能力。如-孢子萌發(fā)速度,附著孢產(chǎn)生量,孢子形成早晚及壽命長短等。3.描述致病性差異的幾個概念20.
20(3)毒性頻率:病原物群體中對寄主植物有毒力的菌株出現(xiàn)的頻率。有毒力菌株數(shù)毒性頻率=—————————*100?總菌株數(shù)一般毒性強,侵染力強,毒性頻率高的病原物對生產(chǎn)影響較大。21.
21(一)有性雜交(sexualhybridization)(二)無性重組(asexualrecombination)1.異核現(xiàn)象heterokaryosis2.準性生殖parasexuality(三)突變mutation(四)適應(yīng)adaptation例1:白菜軟腐病菌例2:馬鈴薯晚疫病菌四、寄生性和致病性的變化22.
22第二節(jié)植物病原物的致病機制23.
23植物病原物的致病機制一、機械壓力:二、爭奪寄主植物的養(yǎng)分和水分:三、化學(xué)致病作用(酶、毒素、生長調(diào)節(jié)物質(zhì))24.
24一、機械壓力1、真菌、寄生植物、線蟲侵入時,對寄主表面要產(chǎn)生機械壓力(如侵入絲、口針等)2、真菌在寄主植物表皮下在寄主中生長(產(chǎn)生子實體)時,亦對寄主施加了機械壓力,致使細胞壁角質(zhì)層擴張,突起和破裂,子實體外露。25.
2526.
26二、爭奪寄主植物的養(yǎng)分和水分各種病原物都具有寄生性,從寄主獲得必要的生活物質(zhì)。27.
27三、化學(xué)致病作用1、酶的作用2、毒素的作用3、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用28.
281、酶的作用:病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多,主要有下面幾類:29.
29(1)角質(zhì)酶:真菌通過角質(zhì)層直接穿透表皮侵入時,用以突破第一道屏障的酶就是角質(zhì)酶。角質(zhì)酶能夠催化寄主表皮的角質(zhì)多聚物水解。現(xiàn)已證明:有22種真菌能夠產(chǎn)生角質(zhì)酶;采用物理或化學(xué)的方法使角質(zhì)酶鈍化或使角質(zhì)酶缺失,病原菌則不能直接侵入寄主。30.
30(2)細胞壁降解酶:植物細胞壁是病原物侵入的主要障礙,其主要成分是果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、多糖、糖蛋白等。針對植物細胞壁中的每一種成份,植物病原真菌和細菌都有相應(yīng)的降解酶,這些細胞壁降解酶包括:果膠酶(包括果膠水解酶和果膠裂解酶)纖維素酶半纖維素酶木質(zhì)素降解酶蛋白酶。31.
31果膠酶:研究最多的是果膠酶。果膠酶分解細胞中膠質(zhì),引起:組織浸解,造成軟腐癥狀。引起細胞死亡(原因:果膠酶降解中膠層和多糖組分后,初生細胞壁松弛,壁壓下降,原生質(zhì)膜在低滲透壓下脹裂,導(dǎo)致細胞死亡。)32.
32纖維素酶:真菌、細菌、線蟲都可產(chǎn)生纖維素酶,起著分解和軟化細胞壁的作用。33.
33半纖維素酶:半纖維素酶是多糖聚合體的復(fù)雜混合物,植物病原真菌分泌的半纖維素酶有:木聚糖酶半乳聚糖酶葡聚糖酶阿拉伯糖酶甘露糖酶這些酶可共同作用,酶解半纖維素,破壞和分解細胞壁。34.
34(3)蛋白酶,淀粉酶,脂酶等細胞內(nèi)含物的酶解35.
35提示:不同種類的病原物在致病過程中起主要作用的酶類有所不同,如:軟腐細菌在致病過程中,主要是果膠酶起作用。引起草本植物莖桿倒伏(包括絲核菌),起作用的是纖維素酶。引起濕腐,起作用的仍是果膠酶。引起木材腐朽,主要是木質(zhì)素酶起作用。36.
362、毒素的作用:毒素(toxin)--病原物產(chǎn)生的,除酶和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)以外的,對寄主植物有明顯損傷和致病作用的有害代謝產(chǎn)物。37.
37(1)毒素的特性:?是病原菌的代謝產(chǎn)物,對植物有害,真菌和細菌產(chǎn)生,病毒不產(chǎn)生毒素。?是一種非常高效的致病物質(zhì),能在很低的濃度下干擾植物正常生理功能,誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀,病狀類型有褪色、壞死、萎蔫等。?不僅在植物體內(nèi)產(chǎn)生,也可在人工培養(yǎng)條件下產(chǎn)生。38.
38(2)毒素的作用機理:*毒素與細胞膜上某種蛋白質(zhì)的相互識別作用;*影響細胞膜透性,促進寄主細胞內(nèi)電解質(zhì)的泄漏;*影響寄主體內(nèi)某些酶的活性;*抑制細胞內(nèi)核酸和蛋白質(zhì)的合成;*作為抗代謝物,抑制寄主某些生長必需的次生代謝物的產(chǎn)生。39.
39(3)毒素的作用位點:1.植物細胞的質(zhì)膜蛋白2.線粒體3.葉綠體4.特定的酶40.
40(4)植物病原菌毒素的分類:分類依據(jù):對毒素敏感的植物范圍或毒素對寄主或品種有無選擇作用。病原菌產(chǎn)生的毒素可分為兩類:41.
41寄主?;远舅兀闹鬟x擇性毒素)(host-specifictoxin)這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原菌有相似的寄主選擇性,能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀。感病的品種,對毒素也很敏感。中度抗病品種對毒素,有中等程度的敏感??共∑贩N對毒素則有高度的耐性。42.
42寄主專化性毒素(寄主選擇性毒素)(host-specifictoxin)病原菌菌系(小種)毒性的強弱與其產(chǎn)生毒素能力的高低相一致。而寄主品種的抗病性與其對毒素的不敏感性相平行。43.
43寄主?;远舅兀闹鬟x擇性毒素)(host-specifictoxin)目前已發(fā)現(xiàn)的寄主選擇性毒素有十余種。研究較多的是引起玉米小斑病的玉米平臍蠕孢(Bipolarismaydis)T小種產(chǎn)生的“T毒素”,對T型雄性不育細胞質(zhì)的雜交玉米毒性很強,而對其他玉米品種毒性很弱。44.
44幾種重要的寄主選擇性毒素毒素名稱產(chǎn)毒病原菌化學(xué)成分主要作用菊池鏈格孢毒素AK-toxin菊池鏈格孢A.kikurchiana環(huán)氧十三烯酸脂作用于細胞膜蛋白,改變膜透性,引起電解質(zhì)外滲,抑制mRNA和蛋白質(zhì)合成蘋果鏈格孢毒素AM-toxin蘋果鏈格孢A.mali環(huán)四肽作用于質(zhì)膜蛋白和葉綠體基粒片層,引起電解質(zhì)外滲,影響ATP酶活性炭色長蠕孢毒素HC-toxin炭色長蠕孢H.carbonum環(huán)四肽影響植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理過程。玉米長蠕孢毒素HMT-toxin,T-toxin玉米長蠕孢H.maydis聚乙酮醇作用于線粒體,破壞氧化磷酸化作用,減少細胞ATP含量甘蔗長蠕孢毒素HS-toxin甘蔗長蠕孢H.sacchari倍半萜糖苷主要作用于細胞膜,使膜去極化,離子平衡失調(diào),原生質(zhì)脹裂維多利亞長蠕孢毒素Victorin,HV-toxin維多利亞長蠕孢H.victoriae多肽和倍半萜復(fù)合物誘發(fā)細胞膜透性改變和電解質(zhì)外滲等一系列代謝變化45.
45非寄主?;远舅兀ǚ羌闹鬟x擇性毒素)(host-non-specifictoxin)這類毒素沒有嚴格的寄生?;院瓦x擇性,不僅對寄主植物,而且對一些非寄主植物都有一定的生理活性,使之發(fā)生全部或部分癥狀。46.
46非寄主?;远舅兀ǚ羌闹鬟x擇性毒素)(host-non-specifictoxin)植物對這類毒素的敏感性與其抗病性可能不一致,(但有的在一定濃度下也能引起植物敏感性的差異)。47.
47非寄主專化性毒素(非寄主選擇性毒素)(host-non-specifictoxin)這類毒素在寄主植物上沒有高度?;淖饔梦稽c,所以產(chǎn)生這類毒素的病原菌在侵染寄主的過程中所起的直接作用較小。48.
48非寄主?;远舅兀ǚ羌闹鬟x擇性毒素)(host-non-specifictoxin)非寄主選擇性毒素很多,已發(fā)現(xiàn)的有120多種。引起煙草野火病的煙草假單胞桿菌(Pseudomonastabacci)產(chǎn)生的“煙毒素”,接種煙草和其他植物都可以產(chǎn)生癥狀。----第一個毒素的報道。49.
49幾種重要的非寄主選擇性毒素毒素名稱產(chǎn)毒病原菌化學(xué)成分主要作用煙毒素,tabtoxin又叫野火毒素?zé)熞盎鸩〖毦鶳seudomonastabaci二肽類物質(zhì)(煙毒素寧)鈍化谷氨酰胺合成酶的活性,導(dǎo)致光呼吸過程中氨的積累,進而抑制了光合作用和光呼吸過程。菜豆毒素phaseolotoxin菜豆暈疫假胞孢菌P.syringepv.phaseolicola三肽類物質(zhì)與細胞上的活性位點結(jié)合,從而鈍化了鳥氨酸的氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶,導(dǎo)致細胞內(nèi)鳥氨酸積累以及精氨酸量的枯竭滕氨酸t(yī)entoxin細鏈格孢Alternariatenuis環(huán)狀四肽與負責(zé)能量轉(zhuǎn)移到葉綠素的稱為葉綠體偶聯(lián)因子的蛋白質(zhì)結(jié)合并鈍化其活性,抑制ADP向ATP轉(zhuǎn)移的化合磷酸化。50.
50寄主選擇性毒素和非寄主選擇性毒素的主要區(qū)別寄主選擇性毒素非寄主選擇性毒素毒素的選擇性對寄主植物及其品種具有高度選擇性沒有嚴格的寄主?;院瓦x擇性癥狀高致病性毒素,能誘發(fā)感病寄主產(chǎn)生典型癥狀使寄主植物和非寄主植物產(chǎn)生全部或部分病狀毒素在侵染過程中的作用起重要作用所起的直接作用較小植物對毒素的敏感性與其抗病性的關(guān)系一致不一致51.
513、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用:植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(growthregulators)亦稱植物激素。是植物生長發(fā)育過程中必不可少的,可調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。病原物可通過生長調(diào)節(jié)物質(zhì)來影響植物的正常代謝,嚴重擾亂寄主的正常生理過程,誘導(dǎo)寄主徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、頂芽抑制、根尖鈍化等多種形態(tài)病變。52.
521、植物生長素(auxins)主要是指吲哚乙酸(IAA)植物被病原物侵染后,病組織中的吲哚乙酸迅速積累并表現(xiàn)出明顯的致病作用,最終出現(xiàn):徒長、增生、畸形、落葉等病狀。53.
531、植物生長素(auxins)吲哚乙酸在病株內(nèi)增多的原因主要有:許多病原真菌和細菌都能合成吲哚乙酸。受病原侵染后,植物體內(nèi)吲哚乙酸氧化酶受抑制,阻滯了吲哚乙酸降解,導(dǎo)致吲哚乙酸水平的提高。54.
542、赤霉素(gibberellin):在正常植物中,赤霉素的作用是使節(jié)間伸長、促進開花、促進性別分化、誘導(dǎo)一些酶的形成。許多真菌、細菌都能產(chǎn)生赤霉素類物質(zhì)(其中主要的是赤霉酸GA3)引起植株徒長。也有的病毒、類菌原體和真菌(黑粉菌)侵染植物后,使植株內(nèi)赤霉素含量下降,使其生長遲緩、矮化、腋芽受抑制。55.
553、細胞分裂素(cytokinin)這是一類與植物細胞分裂和生長有關(guān)的激素,可促使植物細胞分裂和分化,抑制蛋白質(zhì)和核酸降解,阻滯植株的衰老過程。病原菌侵染寄主植物后,往往引起寄主細胞分裂素失調(diào),如土壤桿菌和甘蘭根腫菌侵染后,細胞分裂素水平顯著提高,病組織細胞分裂增強、生長畸形、產(chǎn)生腫瘤等。56.
564、乙烯(ethylene)乙烯在植物中普遍存在,對種子萌發(fā)、根生長、果實成熟、生長抑制、衰老與落葉等有促進作用。許多真菌和細菌能產(chǎn)生乙烯,使受侵染植株內(nèi)乙烯含量增加,從而導(dǎo)致早熟、早期落葉。57.
575、脫落酸(abscisicacid)是一種生長抑制劑,可誘導(dǎo)植物休眠、抑制種子萌發(fā)和植物生長、刺激氣孔關(guān)閉。某些真菌可產(chǎn)生脫落酸,起植株矮化。58.
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