生化講義生物氧化ppt課件

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第七講生物氧化（biologicaloxidation）1.生物氧化概述2.生物氧化中CO2的生成3.生物氧化中H2O的生成4.氧化磷酸化

11.生物氧化概述1.1生物氧化定義1.2生物氧化的特點1.3氧化還原電位與自由能1.4高能化合物1.5能荷

21.1生物氧化定義:有機物質（糖、脂肪和蛋白質）在生物細胞內進行氧化分解而生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用

3脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAn*2H磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結構單位生物氧化的三個階段e-

4釋放的能量轉化成ATP被利用轉換為光和熱，散失1.2生物氧化的特點生物氧化和有機物在體外氧化（燃燒）的實質相同，都是脫氫、失電子或與氧結合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進行的方式和歷程卻不同：生物氧化體外燃燒細胞內溫和條件高溫或高壓、干燥條件（常溫、常壓、中性pH、水溶液）一系列酶促反應無機催化劑逐步氧化放能，能量利用率高能量爆發(fā)釋放

51.3氧化還原電位與自由能生化標準氧化還原電位（E0?）：生化標準條件下（25?C、一個大氣壓、pH=7.0、電子供體和電子受體的濃度都是1mol/L）時的標準氧化還原電位意義:E0?值越小，失電子能力越大，即還原能力越強，是強還原劑E0’值越大，得電子能力越大，即氧化能力越強，是強氧化劑在氧化還原反應中，電子總是從E0’值較小的物質轉移到值較大的物質，即從還原劑流向氧化劑

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81.4高能化合物生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可釋放出大量自由能（>21千焦/摩爾）的化合物稱為高能化合物。在高能化合物分子中，釋放出大量自由能時水解斷裂的活潑共價鍵稱為高能鍵

9高能化合物的類型按其分子結構特點及所含高能鍵的特征分：磷氧鍵型磷氮鍵型硫碳鍵型

10高能化合物類型

11ATP的特殊作用ATP是細胞內的“能量通貨”ATP在傳遞能量方面起著轉運站的作用，它是能量的攜帶者和轉運者，但不是能量的貯存者ATP是細胞內磷酸基團轉移的中間載體～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團轉移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團儲備）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油

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131.5能荷細胞所處的能量狀態(tài)用ATP、ADP和AMP之間的關系式來表示，稱為能荷，公式如下：意義：1.能荷是細胞所處能量狀態(tài)的一個指標，當細胞內的ATP全部轉變?yōu)锳MP時能荷值為0，當AMP全部轉變?yōu)锳TP時，能荷值為12.能荷對代謝的調節(jié)可通過ATP、ADP和AMP作為代謝中某些酶分子的別構效應物進行變構調節(jié)來實現(xiàn)。[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]腺苷酸庫能荷=

143.高能荷抑制ATP的生成，促進ATP的應用，即促進機體內的合成代謝。4.大多數(shù)細胞的能荷處于0.8-0.95之間。進一步說明細胞內ATP的產生和利用都處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。能荷相對速率ATP的利用途徑ATP的生成途徑能荷對ATP的生成途徑和ATP的利用途徑相對速率的影響無催化活性構象(T-型)CCCCCCRRRRRR有催化活性構象(R-型)CCCCCCRRRRRRATP（正效應劑）CTP（負效應劑）例如：天冬氨酸轉氨甲酰酶（ATCase）

152.生物氧化中CO2的生成方式：糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成CO2類型：CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOHO丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoA-SH+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2R直接脫羧:氧化脫羧:在脫羧過程中伴隨著氧化脫氫

16生物氧化中H2O的生成代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脫氫酶例：1\2O2NAD+電子傳遞鏈H2O2eO=2H+

173.1生物氧化中水的生成體系脫氫酶:激活代謝物含的氫并使之脫落傳遞體:傳氫體:NAD,NADP,FAD,FMN,CoQ傳電子體:細胞色素酶系cytb,cytc1,cytc,cyta,cyta3等氧化酶:激活進入體內的氧

183.2呼吸鏈（eclctrontransferchain)底物在線粒體基質中氧化所產生的NADH和FADH2將質子和電子轉移到內膜的載體上，經過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈,因為其功能和呼吸作用直接相關，亦稱為呼吸鏈。電子傳遞鏈在原核生物存在于質膜上，在真核細胞存在于線粒體內膜上。定義:代謝物上脫下的氫經一系列傳遞體,最后傳遞給被激活的氧分子,而生成水的體系稱呼吸鏈.又稱電子傳遞鏈(有電子轉移)

193.3呼吸鏈的種類H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c1-c-aa3FeS2H+M氧化型代謝底物FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸NADH呼吸鏈(多數(shù))FADH2呼吸鏈(少數(shù))

20NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈FADH2↓FeS↓NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈根據代謝物上脫下的氫的初始受體不同,即代謝物脫氫酶的輔酶不同區(qū)分出兩種典型的呼吸鏈

213.4呼吸鏈的組成煙酰胺脫氫酶類黃素蛋白酶類（flavoproteins,FP）3.鐵-硫蛋白類（iron—sulfurproteins)4.輔酶Ｑ（ubiquinone,亦寫作CoQ）5.細胞色素類（cytochromes）NADH輔酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細胞色素類鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）

22煙酰胺脫氫酶類特點：以NAD+或NADP+為輔酶，遇到其它氫受體時,再將H傳遞下去傳遞氫機理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+

23黃素蛋白酶類特點：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白質，以FAD或FMN為輔基每個FMN或FAD可接受2個電子2個質子呼吸鏈上具有FMN為輔基的NADH脫氫酶，以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。遞氫機理：FAD(FMN)+2HFAD(FMN)H2

24鐵硫蛋白特點：在其分子結構中每個鐵原子和4個硫原子結合，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型,構成Fe—S中心，F(xiàn)e與蛋白質分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質相連結。傳遞電子機理：通過Fe2+、Fe3+互變進行電子傳遞Fe3+Fe2++e-e

25CoQ特點：帶有聚異戊二烯側鏈的苯醌，是脂溶性小分子量的醌類化合物通過氧化和還原傳遞電子

26細胞色素特點：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。傳遞電子機理：+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+－e－e

27細胞色素類別:根據吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含5種b、c、c1、a和a3cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中為電子傳遞體a和a3以復合物物存在，難以分開,稱細胞色素c氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶

28呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADHE0’低→高3.5電子傳遞鏈中各中間體的順序ΔG0’=-nFΔE0’

29呼吸鏈組分按氧化還原電位由低向高的方向排列，電子逐步傳遞到氧,電子逐級傳遞、能量逐漸釋放

30人體內大多數(shù)脫氫酶都以NAD+作輔酶，在脫氫酶催化下底物MH2脫下的氫交給NAD+生成NADH+H+，在NADH脫氫酶作用下，NADH+H+將兩個氫原子傳遞給FMN生成FMNH2，再將氫傳遞至CoQ生成CoQH2，此時兩個氫原子解離成2H+和2e,2H+游離于介質中，2e經Cytb、c1、c、aa3傳遞，最后將2e傳遞給1/2O2，生成O2-,O2與介質中游離的2H+結合生成水MH2MNAD+NADH2FMNH2FMNCoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2Fe2+2Fe2+2Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe3+2cytb2Cytc12cytc2cytaa3H2O1/2O22H+2eNADH呼吸鏈

31FADH鏈琥珀酸在琥珀酸脫氫酶作用下脫氫生成延胡索酸，F(xiàn)AD接受兩個氫原子生成FADH2，然后再將氫傳遞給CoQ，生成CoQH2，此后的傳遞和NADH氧化呼吸鏈相同F(xiàn)ADH2FADMH2M

323.6電子傳遞抑制劑NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸復合物II復合物IV復合物I復合物III魚藤酮抗霉素A氰化物CO抑制NADH→CoQ的電子傳遞抑制Cytb→Cytc1的電子傳遞抑制細胞色素氧化酶→O2

33兩條主要的呼吸鏈

344.氧化磷酸化4.1氧化磷酸化定義4.2種類:(生成ATP的方式)電子傳遞磷酸化底物水平磷酸化4.3磷氧比（P/O）的概念4.4線粒體外NADH的氧化磷酸化作用

354.1氧化磷酸化定義代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能

36電子傳遞磷酸化定義:電子由呼吸鏈傳遞給氧形成水時,伴有ADP磷酸化形成ATP,這一全過程稱電子傳遞磷酸化特點:這是需氧生物合成ATP的主要途徑要有氧地點:真核生物在線粒體內膜上進行;原核生物則在質膜上進行

37呼吸鏈中生成ATP的部位:電子傳遞給氧的過程中釋放自由能，供給ATP的合成。其中釋放大量自由能的部位有3處，即復合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，這3個部位就是ATP合成的部位，稱為偶聯(lián)部位NAD→FMN→CoQ→Cytb→CytC1→CytC→Cytaa3→O2ATP能量生成依據(三個部位的自由能變化)ΔG0’=-nFΔE0’FMN→CoQ:ΔG0’=-2*23.062*(0.1+0.3)=-18.4496千卡/molCytb→CytC:ΔG0’=-2*23.062*(0.25-0.07)=-8.30232千卡/molCytaa3→O2:ΔG0’=-2*23.062*(0.82-0.29)=-23.9千卡/molATPATPATP

38底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)定義:被氧化的底物伴隨氧化脫氫磷酸化,其分子內部能量重新分配,形成高能磷酸化合物的中間產物,再通過酶的作用形成ATP地點:這一磷酸化過程在胞漿和線粒體中進行舉例:CHOCOOPCOOHCHOHCHOHCHOHCH2OPCH2OPCH2OP特點：ATP的形成直接與中間代謝物進行的反應相偶聯(lián)；在有O2或無O2條件下均可發(fā)生底物水平的磷酸化;糖酵解主要以此種方式獲取能量PiADPATPNADNADH23-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶3－磷酸甘油醛1，3二磷酸甘油酸3－磷酸甘油酸

394.3磷氧比（P/O）定義：指每消耗1mol氧所消耗的無機磷的mol數(shù)由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的數(shù)值相當于一對電子經呼吸鏈傳遞至氧所產生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈：P/O~3ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈：P/O~2O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP

404.4線粒體外NADH的氧化磷酸化作用?磷酸甘油穿梭系統(tǒng)?蘋果酸—天冬氨酸穿梭系統(tǒng)酵解（細胞質）氧化磷酸化（線粒體）真核細胞細胞液中產生的NADH必須經某種穿梭物的攜帶才能進入線粒體中,才能進行氧化磷酸化

41?-磷酸甘油穿梭（線粒體基質）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADH?FMN?CoQ?b?c1?c?aa3?O2NADHNAD+線粒體內膜（細胞液）胞液α-磷酸甘油脫氫酶線粒體α-磷酸甘油脫氫酶常存在于肌肉、神經組織中，G酵解生成2個NADH2所以G在這些組織中徹底氧化分解少生成2個ATP，即36個

42蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用細胞液線粒體內膜體天冬氨酸?-酮戊二酸蘋果酸草酰乙酸谷氨酸?-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質蘋果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋果酸脫氫酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉運載體）呼吸鏈

43問答題1、生物氧化有何特點？以葡萄糖為例，比較體內氧化和體外氧化異同。2、何謂高能化合物？體內ATP有那些生理功能？3、氰化物和一氧化碳為什麼能引起窒息死亡？原理何在？4、比較兩條呼吸鏈的異同?名詞解釋生物氧化　　氧化磷酸化　　底物水平磷酸化　　呼吸鏈磷氧比（P/0）能荷