有關(guān)動(dòng)作電位的分析

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1、幾個(gè)與動(dòng)作電位有關(guān)問(wèn)題的辨析（漢水丑生轉(zhuǎn)自行神般若）摘要?jiǎng)幼麟娢坏漠a(chǎn)生、傳導(dǎo)與傳遞是高中生物學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)知識(shí)，本文就與之相關(guān)的幾個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了分析探討。???關(guān)鍵詞動(dòng)作電位離子通道突觸動(dòng)作電位是指可興奮細(xì)胞在受到適當(dāng)刺激后，其細(xì)胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的迅速而短暫的、可向周?chē)鷶U(kuò)布的電位波動(dòng)。這種電位波動(dòng)也可稱(chēng)為神經(jīng)沖動(dòng)或者興奮。動(dòng)作電位的產(chǎn)生、傳導(dǎo)與傳遞都牽涉到分子生物學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)等方面的機(jī)理，是高中生物學(xué)教學(xué)中的一大難點(diǎn)，同時(shí)也是近幾年高考的熱點(diǎn)。本文試就幾個(gè)與動(dòng)作電位有關(guān)的疑難問(wèn)題進(jìn)行辨析，以供師生

2、參考。1????????Na+通道與K+通道在動(dòng)作電位產(chǎn)生過(guò)程中的變化大部分的參考書(shū)認(rèn)為神經(jīng)元細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)時(shí)Na+通道關(guān)閉，K+通道開(kāi)放，K+外流至電化學(xué)平衡狀態(tài)，在膜兩側(cè)形成外正內(nèi)負(fù)的電位分布，也稱(chēng)極化狀態(tài)。受到適宜刺激時(shí)，K+通道關(guān)閉，Na+通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流，所以導(dǎo)致去極化和反極化，形成外負(fù)內(nèi)正的電位分布。隨之Na+通道關(guān)閉而K+通道開(kāi)放，又由于K+外流導(dǎo)致復(fù)極化，恢復(fù)靜息電位。上述說(shuō)法中關(guān)于離子的流動(dòng)與電位分布的關(guān)系是基本正確的，但關(guān)于離子通道的變化描述卻存在誤解。離子通道有許多種，根據(jù)其選擇

3、性可分為Na+通道、K+通道Ca+通道等。而根據(jù)其門(mén)控機(jī)制不同，又可分為非門(mén)控通道、化學(xué)門(mén)控通道、電壓門(mén)控通道、機(jī)械門(mén)控通道等。靜息電位與動(dòng)作電位的產(chǎn)生主要與非門(mén)控通道與電壓門(mén)控通道有關(guān)。非門(mén)控通道始終處于開(kāi)放狀態(tài)，離子可以隨時(shí)進(jìn)出細(xì)胞，并不受外界信號(hào)的明顯影響。而電壓門(mén)控通道則因膜電位變化而開(kāi)啟和關(guān)閉。靜息狀態(tài)時(shí)細(xì)胞膜上的Na+與K+的電壓門(mén)控通道均關(guān)閉，非門(mén)控K+通道開(kāi)放（事實(shí)上該通道一直開(kāi)放），此時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性大約是Na+通透性的50倍至100倍。細(xì)胞膜內(nèi)外的離子分布狀況為：膜內(nèi)有較多的K+和

4、有機(jī)陰離子，膜外有較多的Na+和Cl-。所以靜息時(shí)的離子移動(dòng)主要表現(xiàn)為膜內(nèi)K+順濃度差往外擴(kuò)散，相應(yīng)的陰離子不能通過(guò)細(xì)胞膜，形成外正內(nèi)負(fù)的電位差。該電位差阻止了K+進(jìn)一步的外流，從而達(dá)到濃度差與電位差作用力相等的平衡狀態(tài)。因此靜息電位接近于K+的平衡電位，但一定程度上受Na+內(nèi)流的影響而略為偏低。動(dòng)作電位的產(chǎn)生則與電壓門(mén)控通道的開(kāi)放有關(guān)。電壓門(mén)控Na+通道有三種狀態(tài)：備用、開(kāi)放和失活。備用是指通道關(guān)閉但可被膜去極化激活開(kāi)放的狀態(tài)，失活則是通道關(guān)閉且不能被去極化激活的狀態(tài)。電壓門(mén)控K+通道則沒(méi)有失活狀態(tài)，只有

5、關(guān)閉和開(kāi)放狀態(tài)。靜息時(shí)兩種通道都關(guān)閉，適宜的刺激后，兩種通道都由于膜的去極化達(dá)到一定程度（閾電位）而激活，即在短期內(nèi)開(kāi)放量達(dá)到最大值。但電壓門(mén)控Na+通道激活速度快，通透性上升幅度大，失活也快。而電壓門(mén)控K+通道激活速度慢，通透性上升幅度小，關(guān)閉也慢。因此興奮時(shí)首先是電壓門(mén)控Na+通道激活，使得Na+通透性快速增加超過(guò)K+通透性，Na+內(nèi)流而導(dǎo)致進(jìn)一步的去極化以及反極化，形成動(dòng)作電位的上升支，直至膜內(nèi)電位接近于Na+平衡電位為止。但繼而電壓門(mén)控Na+通道又迅速失活，此時(shí)電壓門(mén)控K+通道也被激活，K+通透性又

6、超過(guò)Na+通透性，K+外流而導(dǎo)致復(fù)極化?；謴?fù)到靜息電位后電壓門(mén)控K+通道關(guān)閉，而電壓門(mén)控Na+通道又恢復(fù)到備用狀態(tài)，以迎接下一次興奮。閾電位以下的去極化只能使Na+通道少量開(kāi)放，Na+少量?jī)?nèi)流，且不能再生性地使更多Na+通道開(kāi)放，所以只能產(chǎn)生局部興奮，不能形成動(dòng)作電位。動(dòng)作電位產(chǎn)生過(guò)程中不同階段離子通道開(kāi)閉情況及離子通透性變化可結(jié)合圖1總結(jié)如下（注：各種離子電導(dǎo)大小可反應(yīng)通透性大?。孩匐A段代表靜息狀態(tài)時(shí)，只有非門(mén)控K+通道開(kāi)放，K+通透性遠(yuǎn)大于Na+通透性。②階段代表外界刺激導(dǎo)致膜去極化至閾電位，使電壓門(mén)

7、控Na+通道激活開(kāi)放，Na+通透性超過(guò)K+通透性，發(fā)生快速的去極化與反極化。③階段電壓門(mén)控Na+通道失活，電壓門(mén)控K+通道激活，K+通透性超過(guò)Na+通透性，此時(shí)即復(fù)極化時(shí)期。④階段電壓門(mén)控K+通道關(guān)閉，電壓門(mén)控Na+通道恢復(fù)到備用狀態(tài)，離子通透性恢復(fù)到與①階段相同。2????????Na+—K+泵在動(dòng)作電位產(chǎn)生過(guò)程中的作用從上文描述可知，動(dòng)作電位產(chǎn)生過(guò)程中各種離子的流動(dòng)都是順濃度差的易化擴(kuò)散，那么Na+—K+泵在該過(guò)程中有沒(méi)有作用，以及起到何種作用呢？對(duì)于該問(wèn)題，有些參考資料認(rèn)為Na+—K+泵的活動(dòng)是導(dǎo)致復(fù)

8、極化的原因。這種觀點(diǎn)其實(shí)是錯(cuò)誤的。復(fù)極化是電壓門(mén)控K+通道激活使K+順濃度差快速外流的結(jié)果。Na+—K+泵的作用是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+，即把Na+運(yùn)出細(xì)胞同時(shí)把K+運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，其速度比K+外流慢得多，不可能是復(fù)極化的主要原因。并且每次轉(zhuǎn)運(yùn)的Na+和K+又接近相等，一般不伴隨電位明顯變化。只在膜內(nèi)Na+濃度過(guò)大時(shí)，才會(huì)使泵出的Na+多于K+，最多可達(dá)到3：2，從而使膜電位在復(fù)極化以后向超極化方向變化，即膜內(nèi)電位朝負(fù)值