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1、幾個與動作電位有關問題的辨析(漢水丑生轉自行神般若)摘要動作電位的產(chǎn)生、傳導與傳遞是高中生物學的重點和難點知識,本文就與之相關的幾個問題進行了分析探討。???關鍵詞動作電位離子通道突觸動作電位是指可興奮細胞在受到適當刺激后,其細胞膜在靜息電位的基礎上發(fā)生的迅速而短暫的、可向周圍擴布的電位波動。這種電位波動也可稱為神經(jīng)沖動或者興奮。動作電位的產(chǎn)生、傳導與傳遞都牽涉到分子生物學、動物生理學等方面的機理,是高中生物學教學中的一大難點,同時也是近幾年高考的熱點。本文試就幾個與動作電位有關的疑難問題進行辨析,以供師生
2、參考。1????????Na+通道與K+通道在動作電位產(chǎn)生過程中的變化大部分的參考書認為神經(jīng)元細胞膜在靜息狀態(tài)時Na+通道關閉,K+通道開放,K+外流至電化學平衡狀態(tài),在膜兩側形成外正內(nèi)負的電位分布,也稱極化狀態(tài)。受到適宜刺激時,K+通道關閉,Na+通道開放,Na+內(nèi)流,所以導致去極化和反極化,形成外負內(nèi)正的電位分布。隨之Na+通道關閉而K+通道開放,又由于K+外流導致復極化,恢復靜息電位。上述說法中關于離子的流動與電位分布的關系是基本正確的,但關于離子通道的變化描述卻存在誤解。離子通道有許多種,根據(jù)其選擇
3、性可分為Na+通道、K+通道Ca+通道等。而根據(jù)其門控機制不同,又可分為非門控通道、化學門控通道、電壓門控通道、機械門控通道等。靜息電位與動作電位的產(chǎn)生主要與非門控通道與電壓門控通道有關。非門控通道始終處于開放狀態(tài),離子可以隨時進出細胞,并不受外界信號的明顯影響。而電壓門控通道則因膜電位變化而開啟和關閉。靜息狀態(tài)時細胞膜上的Na+與K+的電壓門控通道均關閉,非門控K+通道開放(事實上該通道一直開放),此時細胞膜對K+的通透性大約是Na+通透性的50倍至100倍。細胞膜內(nèi)外的離子分布狀況為:膜內(nèi)有較多的K+和
4、有機陰離子,膜外有較多的Na+和Cl-。所以靜息時的離子移動主要表現(xiàn)為膜內(nèi)K+順濃度差往外擴散,相應的陰離子不能通過細胞膜,形成外正內(nèi)負的電位差。該電位差阻止了K+進一步的外流,從而達到濃度差與電位差作用力相等的平衡狀態(tài)。因此靜息電位接近于K+的平衡電位,但一定程度上受Na+內(nèi)流的影響而略為偏低。動作電位的產(chǎn)生則與電壓門控通道的開放有關。電壓門控Na+通道有三種狀態(tài):備用、開放和失活。備用是指通道關閉但可被膜去極化激活開放的狀態(tài),失活則是通道關閉且不能被去極化激活的狀態(tài)。電壓門控K+通道則沒有失活狀態(tài),只有
5、關閉和開放狀態(tài)。靜息時兩種通道都關閉,適宜的刺激后,兩種通道都由于膜的去極化達到一定程度(閾電位)而激活,即在短期內(nèi)開放量達到最大值。但電壓門控Na+通道激活速度快,通透性上升幅度大,失活也快。而電壓門控K+通道激活速度慢,通透性上升幅度小,關閉也慢。因此興奮時首先是電壓門控Na+通道激活,使得Na+通透性快速增加超過K+通透性,Na+內(nèi)流而導致進一步的去極化以及反極化,形成動作電位的上升支,直至膜內(nèi)電位接近于Na+平衡電位為止。但繼而電壓門控Na+通道又迅速失活,此時電壓門控K+通道也被激活,K+通透性又
6、超過Na+通透性,K+外流而導致復極化?;謴偷届o息電位后電壓門控K+通道關閉,而電壓門控Na+通道又恢復到備用狀態(tài),以迎接下一次興奮。閾電位以下的去極化只能使Na+通道少量開放,Na+少量內(nèi)流,且不能再生性地使更多Na+通道開放,所以只能產(chǎn)生局部興奮,不能形成動作電位。動作電位產(chǎn)生過程中不同階段離子通道開閉情況及離子通透性變化可結合圖1總結如下(注:各種離子電導大小可反應通透性大?。孩匐A段代表靜息狀態(tài)時,只有非門控K+通道開放,K+通透性遠大于Na+通透性。②階段代表外界刺激導致膜去極化至閾電位,使電壓門
7、控Na+通道激活開放,Na+通透性超過K+通透性,發(fā)生快速的去極化與反極化。③階段電壓門控Na+通道失活,電壓門控K+通道激活,K+通透性超過Na+通透性,此時即復極化時期。④階段電壓門控K+通道關閉,電壓門控Na+通道恢復到備用狀態(tài),離子通透性恢復到與①階段相同。2????????Na+—K+泵在動作電位產(chǎn)生過程中的作用從上文描述可知,動作電位產(chǎn)生過程中各種離子的流動都是順濃度差的易化擴散,那么Na+—K+泵在該過程中有沒有作用,以及起到何種作用呢?對于該問題,有些參考資料認為Na+—K+泵的活動是導致復
8、極化的原因。這種觀點其實是錯誤的。復極化是電壓門控K+通道激活使K+順濃度差快速外流的結果。Na+—K+泵的作用是主動轉運Na+和K+,即把Na+運出細胞同時把K+運進細胞,其速度比K+外流慢得多,不可能是復極化的主要原因。并且每次轉運的Na+和K+又接近相等,一般不伴隨電位明顯變化。只在膜內(nèi)Na+濃度過大時,才會使泵出的Na+多于K+,最多可達到3:2,從而使膜電位在復極化以后向超極化方向變化,即膜內(nèi)電位朝負值