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1、第三節(jié)代謝網絡中碳架 物質流的調動2021/9/261張星元：發(fā)酵原理處于一定環(huán)境條件下的微生物培養(yǎng)物中，參與代謝的物質在代謝途徑（網絡）中按一定規(guī)律流動，形成微生物代謝的物質流。2021/9/262張星元：發(fā)酵原理代謝物質的流動過程是一種類似“流體流動”的過程，它具備流動的一切屬性，諸如方向性、連續(xù)性、有序性、可調性等等，并且可以接受疏導、阻塞、分流、匯流等“治理”，也可能發(fā)生“干枯”和“溢出(泛濫)”等現(xiàn)象。此外，還有流速和流量等問題。2021/9/263張星元：發(fā)酵原理化能異養(yǎng)型微生物以有機化合物為碳源和能源。因此，在討論化能異
2、養(yǎng)型微生物代謝流動時，首先抓住碳元素代謝這個主要矛盾，研究微生物細胞的碳架物質流。2021/9/264張星元：發(fā)酵原理4.3.1碳架物質在代謝途徑（代 謝網絡）中的流動 4.3.2微生物的代謝流及其治理2021/9/265張星元：發(fā)酵原理4.3.1碳架物質在代謝途徑（代謝網絡）中的流動在典型的工業(yè)發(fā)酵過程中，微生物的代謝流包括營養(yǎng)物質進入細胞、代謝中間物（碳架物質）在代謝途徑中的流動和代謝產物從細胞進入環(huán)境這樣順序發(fā)生的過程。2021/9/266張星元：發(fā)酵原理4.3.1.1有機化合物的組成元素及它們 各自在生命活動中的作用（略）2
3、021/9/267張星元：發(fā)酵原理4.3.1.2碳架物質在代謝途徑中的流動以代謝流動的觀點加深對代謝網絡的認識：碳架物質在網絡的有關途徑中流動，從原料到終端產物碳架物質流經的路徑叫做載流路徑。2021/9/268張星元：發(fā)酵原理4.3.1.3典型工業(yè)發(fā)酵的工作模式典型的工業(yè)發(fā)酵要從發(fā)酵液中獲得微生物的代謝產物，也就是要讓原料有機化合物在微生物細胞的有關的代謝途徑（載流路徑）中流動的過程中，轉化成工業(yè)發(fā)酵的目的產物，最后目的產物分泌出細胞。2021/9/269張星元：發(fā)酵原理Workingpatternofcell-machineinI
4、ndustrialFermentation工業(yè)發(fā)酵細胞機器的工作模式2021/9/2610張星元：發(fā)酵原理上圖中，白色橢圓代表細胞的界面，界面包圍部分是細胞機器，界面外側是細胞機器所在的環(huán)境。帶箭頭的黑線代表典型的工業(yè)發(fā)酵的細胞機器的載流路徑。N代表營養(yǎng)物質，P代表目的產物。2021/9/2611張星元：發(fā)酵原理4.3.2微生物的代謝流及其治理2021/9/2612張星元：發(fā)酵原理我們曾從熱力學的角度把微生物看作遠離平衡狀態(tài)的不平衡的開放體系；我們曾借助電學的知識來討論生物氧化和代謝能的問題；我們曾借用互聯(lián)網的概念來討論代謝網絡的延伸
5、問題；在這里我們要借用流體力學的常識來分析微生物細胞的代謝流。2021/9/2613張星元：發(fā)酵原理如果把碳架物質流看作水一樣的流體，那么按照工業(yè)發(fā)酵的工作模式，就可把微生物活細胞看作是有一個總的進水口和一個總的出水口的、包含特定的管道網的大容器，組成管道網的管道有粗有細，管道網的管道有分支、有交叉，有可控的閥門。代謝物質流就如同自來水一樣在管道和閥門的控制下流進和流出細胞，形成代謝流。2021/9/2614張星元：發(fā)酵原理在這個認識的基礎上，結合代謝能支撐假說和代謝網絡假說的內容，討論微生物的代謝及代謝流的變動性；結合本章（代謝調節(jié)
6、的3個子系統(tǒng)）的內容，討論代謝流對環(huán)境條件的響應和代謝流治理的可能性。最后還要討論有關代謝節(jié)點的剛性的問題。2021/9/2615張星元：發(fā)酵原理微生物的代謝途經的變動性和可調節(jié)性，不但是代謝流飄移的內在原因，而且也是人工控制代謝流的生物學根據(jù)。工業(yè)發(fā)酵中，人的主觀能動作用表現(xiàn)在對代謝流的治理上。治理的直接的目的是讓微生物細胞過量合成（overproduction）人們所需要的代謝產物。2021/9/2616張星元：發(fā)酵原理4.3.2.1碳架物質在代謝網絡中流經的 分支處及各分支的流量分配 4.3.2.2過量合成與微生物的異常代謝4.
7、3.2.3溢出代謝4.3.2.4代謝流治理的可能性和現(xiàn)實性4.3.2.5代謝網絡的剛性2021/9/2617張星元：發(fā)酵原理4.3.2.1碳架物質在代謝網絡中流經的分支處及各分支的流量分配我們把代謝網絡中代謝途徑的交叉點叫做代謝網絡的“節(jié)點”，實際上它們是碳架物質在代謝網絡中流經的代謝中間物。初級代謝網絡的中心板塊上的12種前體代謝物是當然的節(jié)點，而且還是代謝途徑的分流或匯流處。2021/9/2618張星元：發(fā)酵原理節(jié)點處不論發(fā)生匯流還是分流，都存在流量分配的問題。這個分配既與遺傳因素有關，又與條件因素有關。不同微生物物種的代謝途徑基
8、本一致，因此，可在微生物學有關工具書查到有關的途徑；而代謝調節(jié)機制并不完全一樣，不一致的情況可在有關論文或綜述中找到。2021/9/2619張星元：發(fā)酵原理在生物化學中，早有一套描述代謝途徑的調節(jié)機制的方法，例如，用一個
