代謝網(wǎng)絡(luò)中碳架物質(zhì)流的調(diào)動

代謝網(wǎng)絡(luò)中碳架物質(zhì)流的調(diào)動

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1、第三節(jié)代謝網(wǎng)絡(luò)中碳架 物質(zhì)流的調(diào)動2021/9/261張星元:發(fā)酵原理處于一定環(huán)境條件下的微生物培養(yǎng)物中,參與代謝的物質(zhì)在代謝途徑(網(wǎng)絡(luò))中按一定規(guī)律流動,形成微生物代謝的物質(zhì)流。2021/9/262張星元:發(fā)酵原理代謝物質(zhì)的流動過程是一種類似“流體流動”的過程,它具備流動的一切屬性,諸如方向性、連續(xù)性、有序性、可調(diào)性等等,并且可以接受疏導(dǎo)、阻塞、分流、匯流等“治理”,也可能發(fā)生“干枯”和“溢出(泛濫)”等現(xiàn)象。此外,還有流速和流量等問題。2021/9/263張星元:發(fā)酵原理化能異養(yǎng)型微生物以有機化合物為碳源和能源。因此,在討論化能異

2、養(yǎng)型微生物代謝流動時,首先抓住碳元素代謝這個主要矛盾,研究微生物細胞的碳架物質(zhì)流。2021/9/264張星元:發(fā)酵原理4.3.1碳架物質(zhì)在代謝途徑(代 謝網(wǎng)絡(luò))中的流動 4.3.2微生物的代謝流及其治理2021/9/265張星元:發(fā)酵原理4.3.1碳架物質(zhì)在代謝途徑(代謝網(wǎng)絡(luò))中的流動在典型的工業(yè)發(fā)酵過程中,微生物的代謝流包括營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞、代謝中間物(碳架物質(zhì))在代謝途徑中的流動和代謝產(chǎn)物從細胞進入環(huán)境這樣順序發(fā)生的過程。2021/9/266張星元:發(fā)酵原理4.3.1.1有機化合物的組成元素及它們 各自在生命活動中的作用(略)2

3、021/9/267張星元:發(fā)酵原理4.3.1.2碳架物質(zhì)在代謝途徑中的流動以代謝流動的觀點加深對代謝網(wǎng)絡(luò)的認識:碳架物質(zhì)在網(wǎng)絡(luò)的有關(guān)途徑中流動,從原料到終端產(chǎn)物碳架物質(zhì)流經(jīng)的路徑叫做載流路徑。2021/9/268張星元:發(fā)酵原理4.3.1.3典型工業(yè)發(fā)酵的工作模式典型的工業(yè)發(fā)酵要從發(fā)酵液中獲得微生物的代謝產(chǎn)物,也就是要讓原料有機化合物在微生物細胞的有關(guān)的代謝途徑(載流路徑)中流動的過程中,轉(zhuǎn)化成工業(yè)發(fā)酵的目的產(chǎn)物,最后目的產(chǎn)物分泌出細胞。2021/9/269張星元:發(fā)酵原理Workingpatternofcell-machineinI

4、ndustrialFermentation工業(yè)發(fā)酵細胞機器的工作模式2021/9/2610張星元:發(fā)酵原理上圖中,白色橢圓代表細胞的界面,界面包圍部分是細胞機器,界面外側(cè)是細胞機器所在的環(huán)境。帶箭頭的黑線代表典型的工業(yè)發(fā)酵的細胞機器的載流路徑。N代表營養(yǎng)物質(zhì),P代表目的產(chǎn)物。2021/9/2611張星元:發(fā)酵原理4.3.2微生物的代謝流及其治理2021/9/2612張星元:發(fā)酵原理我們曾從熱力學(xué)的角度把微生物看作遠離平衡狀態(tài)的不平衡的開放體系;我們曾借助電學(xué)的知識來討論生物氧化和代謝能的問題;我們曾借用互聯(lián)網(wǎng)的概念來討論代謝網(wǎng)絡(luò)的延伸

5、問題;在這里我們要借用流體力學(xué)的常識來分析微生物細胞的代謝流。2021/9/2613張星元:發(fā)酵原理如果把碳架物質(zhì)流看作水一樣的流體,那么按照工業(yè)發(fā)酵的工作模式,就可把微生物活細胞看作是有一個總的進水口和一個總的出水口的、包含特定的管道網(wǎng)的大容器,組成管道網(wǎng)的管道有粗有細,管道網(wǎng)的管道有分支、有交叉,有可控的閥門。代謝物質(zhì)流就如同自來水一樣在管道和閥門的控制下流進和流出細胞,形成代謝流。2021/9/2614張星元:發(fā)酵原理在這個認識的基礎(chǔ)上,結(jié)合代謝能支撐假說和代謝網(wǎng)絡(luò)假說的內(nèi)容,討論微生物的代謝及代謝流的變動性;結(jié)合本章(代謝調(diào)節(jié)

6、的3個子系統(tǒng))的內(nèi)容,討論代謝流對環(huán)境條件的響應(yīng)和代謝流治理的可能性。最后還要討論有關(guān)代謝節(jié)點的剛性的問題。2021/9/2615張星元:發(fā)酵原理微生物的代謝途經(jīng)的變動性和可調(diào)節(jié)性,不但是代謝流飄移的內(nèi)在原因,而且也是人工控制代謝流的生物學(xué)根據(jù)。工業(yè)發(fā)酵中,人的主觀能動作用表現(xiàn)在對代謝流的治理上。治理的直接的目的是讓微生物細胞過量合成(overproduction)人們所需要的代謝產(chǎn)物。2021/9/2616張星元:發(fā)酵原理4.3.2.1碳架物質(zhì)在代謝網(wǎng)絡(luò)中流經(jīng)的 分支處及各分支的流量分配 4.3.2.2過量合成與微生物的異常代謝4.

7、3.2.3溢出代謝4.3.2.4代謝流治理的可能性和現(xiàn)實性4.3.2.5代謝網(wǎng)絡(luò)的剛性2021/9/2617張星元:發(fā)酵原理4.3.2.1碳架物質(zhì)在代謝網(wǎng)絡(luò)中流經(jīng)的分支處及各分支的流量分配我們把代謝網(wǎng)絡(luò)中代謝途徑的交叉點叫做代謝網(wǎng)絡(luò)的“節(jié)點”,實際上它們是碳架物質(zhì)在代謝網(wǎng)絡(luò)中流經(jīng)的代謝中間物。初級代謝網(wǎng)絡(luò)的中心板塊上的12種前體代謝物是當(dāng)然的節(jié)點,而且還是代謝途徑的分流或匯流處。2021/9/2618張星元:發(fā)酵原理節(jié)點處不論發(fā)生匯流還是分流,都存在流量分配的問題。這個分配既與遺傳因素有關(guān),又與條件因素有關(guān)。不同微生物物種的代謝途徑基

8、本一致,因此,可在微生物學(xué)有關(guān)工具書查到有關(guān)的途徑;而代謝調(diào)節(jié)機制并不完全一樣,不一致的情況可在有關(guān)論文或綜述中找到。2021/9/2619張星元:發(fā)酵原理在生物化學(xué)中,早有一套描述代謝途徑的調(diào)節(jié)機制的方法,例如,用一個

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