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1、6脂類代謝本章主要內(nèi)容6.1脂類的概述6.2脂肪的分解代謝6.3脂肪的合成代謝6.4類脂的代謝6.5血漿脂蛋白代謝6.6脂類代謝紊亂脂肪和類脂總稱為脂類(lipids)。三脂酰甘油(triacylglycerol,TAG),也稱為甘油三酯(triglyceride,TG)膽固醇(cholesterol,CHOL)膽固醇酯(cholesterolester,CE)磷脂(phospholipid,PL)糖脂(glycolipid)鞘脂(sphingolipid)定義:分類:類脂(lipoid)脂肪(fat)6.1脂類的概述分類含量分布生理功能脂
2、肪甘油三酯95﹪脂肪組織、血漿1.儲脂供能2.提供必需脂酸3.促脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護墊作用6.構(gòu)成血漿脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2.膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構(gòu)成血漿脂蛋白脂類的分類、含量、分布及生理功能主要場所:是在小腸內(nèi)進行的。脂類的消化發(fā)生在脂-水界面,且需膽汁鹽參與條件①乳化劑(膽汁鹽、甘油一酯、甘油二酯等)的乳化作用;②酶的催化作用脂類的消化與吸收消化吸收后的脂類,大部分通過小腸絨毛的中央乳糜管,經(jīng)淋巴進入血液,少量也可直接經(jīng)門靜脈進入肝臟
3、,再由肝臟進入血液運至全身各組織器官。血液中的脂類均以脂蛋白的形式運輸,其中脂肪可被各組織氧化利用,也可儲存于脂肪組織。脂類的貯存6.2.1脂肪的酶促水解脂肪動員(fatmobilization)是指儲存在脂肪細(xì)胞中的脂肪,被肪脂酶逐步水解為脂肪酸及甘油,并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程。脂肪動員過程中使脂肪水解的酶主要為脂肪酶。6.2脂肪的分解代謝6.2.2甘油的分解代謝肝、腎、腸等組織6.2.3脂肪酸的分解代謝生物體內(nèi)脂肪酸的氧化分解途徑主要是:β-氧化部位:組織:除腦組織外,大多數(shù)組織均可進行,其中肝、肌肉最活躍。細(xì)胞:線粒體脂肪
4、酸的β-氧化是在線粒體中進行,主要在肝細(xì)胞線粒體中進行。這種氧化是在脂肪酸的β-碳位發(fā)生。天然不飽和脂肪酸的氧化途徑同飽和脂肪酸的氧化途徑基本相同。1.脂肪酸的活化:活化形式為脂酰CoA(胞液)脂酰CoA合成酶ATPAMPPPi脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于線粒體外膜上。+CoA-SH主要過程2.脂酰CoA經(jīng)肉堿轉(zhuǎn)運進入線粒體,是脂酸β-氧化的主要限速步驟肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ(carnitineacyltransferaseⅠ)是脂酸β-氧化的限速酶。3.脂酸的β-氧化的最終產(chǎn)物主要是乙酰CoA氧化水合再氧化斷裂
5、脂酰CoAL(+)-β羥脂酰CoAβ-酮脂酰CoA脂酰CoA+乙酰CoA脂酰CoA脫氫酶反⊿2-烯酰CoAL(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+⊿2--烯脂酰CoA水化酶H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SHNADH+H+FADH2H2O呼吸鏈2ATPH2O呼吸鏈3ATP乙酰CoA徹底氧化三羧酸循環(huán)生成酮體肝外組織氧化利用脂酰CoA脫氫酶L(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA水化酶2H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉堿轉(zhuǎn)運載體ATPCoASHA
6、MPPPiH2O呼吸鏈2ATPH2O呼吸鏈3ATP線粒體膜TAC活化:消耗2個高能磷酸鍵β-氧化:每輪循環(huán)四個重復(fù)步驟:氧化、水合、再氧化、斷裂產(chǎn)物:1分子乙酰CoA1分子少兩個碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH24.脂肪酸β-氧化過程中的能量變化——以16碳軟脂酸的氧化為例7輪循環(huán)產(chǎn)物:8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2能量計算:生成ATP8×12+7×3+7×2=131凈生成ATP131–2=129軟脂酸與葡萄糖在體內(nèi)氧化產(chǎn)生ATP的比較軟脂酸(1mol)葡萄糖(1mol)ATP數(shù)目(mol)1293
7、8能量利用效率40%40%5.奇數(shù)碳原子的脂肪酸的氧化產(chǎn)物:丙酰CoA和乙酰輔酶6.2.4.1酮體的生成乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮三者總稱為酮體(ketonebodies)。代謝定位:生成:肝細(xì)胞線粒體利用:肝外組織(心、腎、腦、骨骼肌等)線粒體6.2.4酮體的生成和利用肝外組織(心肌、骨骼?。┲舅幡?氧化產(chǎn)生的乙酰CoA進入三羧酸循環(huán),而脂肪酸在肝中β-氧化產(chǎn)生的乙酰CoA部分進入三羧酸循環(huán),部分產(chǎn)生酮體(乙酰乙酸、β-羥丁酸和丙酮)正常血酮體含量為0.03~0.5mmol/L酮體在肝細(xì)胞中生成6.2.4.2酮體的利用酮體是肝向肝外組織
8、輸出能源的重要形式。酮體是肝內(nèi)生成、肝外利用酮體的利用6.2.4.3酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源的一種形式。并且酮體分子小、溶于水,可通過血腦屏障,是肌肉尤其是腦組織的重