影響光合作用的因素

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1、第六節(jié)影響光合作用的因素一、光合速率及表示單位?光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。表觀光合速率或凈光合速率:通常測定光合速率時(shí)沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，所測結(jié)果;總光合速率或真光合速率:表觀光合速率加上光、暗呼吸速率光合速率測定方法CO２+H２O光葉綠體(CH２O)＋O２CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1

2、μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1紅外線CO2氣體分析儀LI-6200光合作用分析系統(tǒng)LCA-4光合作用分析系統(tǒng)二、內(nèi)部因素(一)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)1.葉齡新長出的嫩葉，光合速率很低。光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律?但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，當(dāng)葉片長至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。2.葉的結(jié)構(gòu)?葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵

3、欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。?C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。葉的橫斷面與葉面平行切片柵欄組織細(xì)胞細(xì)長，排列緊上表皮密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且柵欄細(xì)胞其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。海綿組織細(xì)胞(二)光合產(chǎn)物的輸出?光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。?例如，摘去花、果、頂芽等,鄰近葉的光合速率?；?摘除其他葉片

4、，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率??對蘋果等枝條環(huán)割，使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率??光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因：(1)反饋抑制。(2)淀粉粒的影響。三、外部因素(一)光照直接制約著光合速率的高低?光能，葉綠素、葉綠體以及正常葉片形成，光合酶的活性與氣孔的開度等。?光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間光誘導(dǎo)的氣孔開啟(每隔5分鐘拍1張)1.光強(qiáng)(1)光強(qiáng)-光合曲線圖26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖26中的OD為呼吸速率)。光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)圖26光強(qiáng)-

5、光合曲線圖解A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段?在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。以后的階段稱飽和階段(直線C)。?比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段圖26光強(qiáng)-光合曲線圖解中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段限制因素。?不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。?光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，?草

6、本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；?陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；?C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。圖27不同植物的光強(qiáng)光合曲線(2)強(qiáng)光傷害—光抑制光抑制機(jī)理一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為：受體側(cè)光抑制常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化型P680(P680

7、+)的存在時(shí)間。Ｐ680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。保護(hù)機(jī)理?植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：?(1)通過葉片運(yùn)動，葉綠體運(yùn)動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；?(2)通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；?(3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；?(4)加強(qiáng)熱耗散過程，如蒸騰作用；?(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，?如SOD、谷胱甘肽還

8、原酶等的量和活性；?(6)加強(qiáng)PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。?在光作抑物制生引產(chǎn)起上的破，壞保與證自作身物的生長修良復(fù)好過，程使是葉同片時(shí)的發(fā)光生合的速，率兩維個(gè)持相較反高過的程水的平相，對加速強(qiáng)率對決光定能光的抑利制用程，度這和是對減光輕抑光制抑的制忍的耐前性提。。?同