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1、波羅的海沉積物大型底棲動(dòng)物對(duì)養(yǎng)分流的影響波羅的海沉積物大型底棲動(dòng)物對(duì)養(yǎng)分流的影響TheImpactofBenthicMacrofaunaforNutrientFluxesfromBalticSeaSedimentsKarinKarlson,ErikBonsdorff,RutgerRosenberg本文研究了大型底棲動(dòng)物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化造成的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)和波羅的海浮游一底棲耦合過(guò)程的生態(tài)作用.大型底棲動(dòng)物活動(dòng)通常對(duì)沉積物生物地球化學(xué)變化具有顯著影響,并且能夠促進(jìn)與富營(yíng)養(yǎng)化相抵消的反硝化作用和沉積物磷持留過(guò)程的增強(qiáng).大型動(dòng)物
2、對(duì)這些過(guò)程的影響程度取決于動(dòng)物的密度和功能群組成.與無(wú)大型動(dòng)物的沉積層相比,大型動(dòng)物活動(dòng)對(duì)沉積物營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的影響還將導(dǎo)致生物沉積出流中較高的N:P比例.富營(yíng)養(yǎng)化引起的缺氧情況下,內(nèi)源性養(yǎng)分物質(zhì)負(fù)荷增加的原因包括沉積物生物地球化學(xué)過(guò)程的改變和生物擾動(dòng)性大型動(dòng)物的減少或缺失使得這些動(dòng)物活動(dòng)對(duì)波羅的海生態(tài)系統(tǒng)的自?xún)暨^(guò)程的促進(jìn)作用下降.引言大型底棲動(dòng)物對(duì)沉積物生物地球化學(xué)過(guò)程和底棲一浮游耦合的重要性正在被逐步認(rèn)識(shí).通過(guò)大型動(dòng)物的生物擾動(dòng)建立小環(huán)境鑲嵌性三維沉積結(jié)構(gòu),與無(wú)生物擾動(dòng)情況相比,生物擾動(dòng)使得沉積物下層各種過(guò)程受到
3、刺激作用j.例如,大型動(dòng)物的更新和生物沖洗可增加氧穿透深度,改變底層礦化和無(wú)機(jī)養(yǎng)分流的速度和通道.大型底棲動(dòng)物對(duì)沉積過(guò)程的影響取決于動(dòng)物的密度和功能群的組成,以及物種問(wèn)和物種內(nèi)的相互作用-.一些研究表明波羅的海動(dòng)物代謝活動(dòng)和浮游一底棲耦合具有重要意義.波羅的海季節(jié)性沉積造成高質(zhì)量食物可獲得性波動(dòng).底棲有機(jī)體的生長(zhǎng)和種群動(dòng)態(tài)通常與春季藻華碎屑沉積作用密切相關(guān),排氦率的升高通常是由于高質(zhì)量食物供應(yīng)的增加.例如,波羅的海北部片足類(lèi)動(dòng)物對(duì)于海底氮礦化具有特殊作用,特別是在其生物量較高時(shí)",同一地區(qū)食物條件的季節(jié)性變化影
4、響片足類(lèi)動(dòng)物(Monoporeiaaffinis)的生理狀況和排氧率….在有機(jī)物再礦化過(guò)程中,底棲環(huán)境和生物擾動(dòng)動(dòng)物可為初級(jí)生產(chǎn)提供豐富的養(yǎng)分,氯對(duì)于氮限制成水和海水非常重要,如波羅的海本體和南波的尼亞海.底棲一浮游耦合界面的礦化途徑與有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì)運(yùn)輸取決于底層水體和沉積層表面氧化還原情況.因此,厭氧條件下養(yǎng)分流通路與有氧情況下不同J.如反硝化作用,四氧化二氮?dú)怏w和較大AmbioVol36,No2--3,April2007AMBt0@版權(quán)為瑞媳皇家科學(xué)院所自的生物可利用氮匯形成j,的發(fā)生局限于低氧或厭氧環(huán)境,
5、在有氧情況下受到抑制.然而,在厭氧條件下,反硝化速率下降,原因是硝酸鹽不足和微生物將硝酸鹽還原為銨的競(jìng)爭(zhēng)性?xún)?yōu)勢(shì)"20].在底層水體低氧條件下(約0.5ml/L),在通常具有較大氧,銨和氮梯度的沉積物表面,硝化與反硝化作用均增加.但是在生物擾動(dòng)沉積位點(diǎn),沉積表面面積的增加和生物結(jié)構(gòu)有氧與厭氧微環(huán)境的緊密比鄰使硝化和反硝化作用同時(shí)增加,.另外,大型動(dòng)物換氣活動(dòng)促進(jìn)上覆水中硝酸鹽的反硝化作用].與氮相同,磷也是一種對(duì)氧化還原作用敏感的養(yǎng)分素.有氧情況卜,生物可獲得性磷通過(guò)有機(jī)物礦化釋放到間隙水中,易與鐵離子(Fe[I
6、II])相結(jié)合,.這一過(guò)程的發(fā)生取決于沉積物中Fe(III)的供應(yīng),.另外大型動(dòng)物活動(dòng)增加氧滲透深度,進(jìn)而增加進(jìn)行磷積累的沉積物體積j.而在厭氧條件下不溶性三價(jià)鐵被還原為可溶性l一價(jià)鐵離子,鐵結(jié)合態(tài)化合物釋放到間隙水中,如磷向間隙水移動(dòng)和在水一沉積物界面的運(yùn)輸通常是進(jìn)一步還原條件的結(jié)果.因此,大型動(dòng)物的活動(dòng)和底層水體含氧量對(duì)于養(yǎng)分物的形成和數(shù)鼉具有顯著影響,這些養(yǎng)分物向間隙水移動(dòng),隨后釋放到上覆水.波羅的海生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)是環(huán)境梯度較大,半封閉,非潮汐性海灣,水體更新周期需數(shù)十年刈.并且,最近一次冰河期后底棲生態(tài)
7、系統(tǒng)的演替仍在繼續(xù),環(huán)境梯度形成的牛態(tài)平衡使得底棲群落內(nèi)物種稀少,生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)干擾非常敏感j.鹽度和溫度形成的水平梯度使水體垂直混合減少.底層水體的交換取決于通過(guò)丹麥海峽的海水流入這些海流的大小和范圍不規(guī)則,年間波動(dòng)較大.在海水流入之問(wèn)出現(xiàn)較長(zhǎng)的底層水體交換減少或終止的停滯期.但是在停滯期,例如20世紀(jì)80~90年代,鹽度梯度的逐漸減小促進(jìn)了水體的垂直混合,從而使中下層水體含氧量增加j.上世紀(jì)養(yǎng)分物質(zhì)負(fù)荷的增加導(dǎo)致波羅的海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的根本改變].例如,浮游植物生物量的增加導(dǎo)致水體透明度下降,而波羅的海
8、本體公海中N:P比的下降引起的同氮藍(lán)藻細(xì)菌藻華暴發(fā)是一個(gè)反復(fù)出現(xiàn)的問(wèn)題.并且,波羅的海7~l0萬(wàn)km的海床地區(qū)出現(xiàn)無(wú)氧和嚴(yán)重缺氧(<1mlO,/L)狀況,原岡是水體循環(huán)減少和富養(yǎng)分化引起有機(jī)物負(fù)荷增加口J.缺氧時(shí)期,大犁底棲動(dòng)物衰竭,生物擾動(dòng)缺乏,胺化沉積物形155圖1討論波羅的海區(qū)域圖.A=Ask6地區(qū):K:Kanholm峽灣;Ne=涅瓦河河口;Nf=Norsminde峽灣.陰