生物化學(xué)--第九章 脂類物質(zhì)的合成與分解

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1、第九章脂類物質(zhì)的合成與分解?按其生物學(xué)功能分為：貯存脂質(zhì)：酯酰甘油、蠟等；是能源物質(zhì)。結(jié)構(gòu)脂質(zhì)：磷脂等；生物膜的骨架成分?；钚灾|(zhì)：萜類化合物、甾醇類化合物；是激素、維生素前體。第一節(jié)生物體內(nèi)的脂類物質(zhì)?按其化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)分為：單純脂類：酯酰甘油、蠟等。復(fù)合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等。異戊二烯脂：萜類、類固醇。一、脂肪酸?由一條線性的長碳?xì)滏湥ㄊ杷玻┖鸵粋€(gè)末端羧基（親水頭）組成的羧酸。通常為C4～C36（數(shù)字表示碳鏈的碳原子數(shù)）。?按碳?xì)滏準(zhǔn)欠窈p鍵，可分為：飽和脂肪酸：軟脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。不飽和脂肪酸單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸(16:1)多不飽和脂肪酸：亞油酸(

2、18:2)、DHA二、單純脂類?由脂肪酸和醇（甘油或高級一元醇）形成的酯。根據(jù)醇基不同，可分為酰基甘油和蠟。1.甘油三酯2.蠟三、復(fù)合脂類磷脂?復(fù)合脂類包括磷脂、糖脂、硫脂等。第二節(jié)脂肪的生物合成?脂肪由甘油和脂肪酸經(jīng)酶促反應(yīng)而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必須轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨问降牧姿岣视秃椭oA后才能合成脂肪。一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脫氫酶甘油激酶3-磷酸甘油二、脂肪酸的生物合成?脂肪酸的生物合成可分為3個(gè)過程：1.飽和脂肪酸的從頭合成2.脂肪酸碳鏈的延長3.脂肪酸鏈去飽和㈠、飽和脂肪酸的從頭合成?以乙酰CoA為原料，可合成16C及以下的飽和脂肪酸。動物體在細(xì)胞液中進(jìn)行；

3、植物體在葉綠體或前質(zhì)體進(jìn)行。1.參與合成的兩種酶系統(tǒng)⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙oA。⑵脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反應(yīng)，催化脂酰ACP的形成。生物素羧化酶生物素羧基載體蛋白羧基轉(zhuǎn)移酶乙酰CoA羧化酶脂肪酸合酶系統(tǒng)ACP：?；d體蛋白MT：丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶KR：β-酮脂酰ACP還原酶HD：β-羥脂酰ACP脫水酶ER：烯脂酰ACP還原酶AT：乙酰CoA-ACP脂?；D(zhuǎn)移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶2.合成原料乙酰CoA的準(zhǔn)備乙酰CoA的來源：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：通過“檸檬酸穿梭”從線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。⑴

4、乙酰CoA的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：“檸檬酸循環(huán)”每次循環(huán)產(chǎn)生1分子NADPH⑵丙二酸單酰CoA的合成此反應(yīng)不可逆，是合成脂肪的限速步驟，檸檬酸是激活劑。?脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA3.脂肪酸的從頭合成乙酰CoA乙酰-S-E乙?；D(zhuǎn)移酶①乙?；D(zhuǎn)移反應(yīng)②丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)丙二酸單酰CoA丙二酸單酰ACPACP丙二酸單?；D(zhuǎn)移酶③縮和反應(yīng)β-酮脂酰ACP合成酶④還原反應(yīng)β-酮脂酰ACP還原酶⑤脫水反應(yīng)β-羥脂酰ACP脫水酶⑥再次還原烯脂酰ACP還原酶乙酰乙酰AC

5、P縮和反應(yīng)首次還原β-羥丁酰ACP脫水反應(yīng)巴豆酰ACP再次還原丁酰ACP丙二酸單酰CoA?；D(zhuǎn)移⑦水解或硫解反應(yīng)棕櫚酰ACP+H2O棕櫚酸+ACP-SH硫解酶棕櫚酰ACP+HSCoA棕櫚酰CoA+ACP-SH硫酯酶?由于β-酮脂酰ACP合酶只對2C～14C的酯酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成16C及以下的飽和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶?由乙酰CoA從頭合成棕櫚酸的總反應(yīng)式為：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+H2O??CH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi?NAPH的來源：單不飽和脂肪酸的合成需要O2和N

6、ADPH的參與。脂肪酸鏈去飽和必需脂肪酸：由于動物機(jī)體缺乏△9以上的脫飽和酶，不能合成對其生理活動十分重要的多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸，它們必須從食物中獲得。這類不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸。三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA第三節(jié)脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化一、脂肪的水解二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化?磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。甘油代謝三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化β氧化?乙酰CoAα氧化ω氧化TCA———?ATP等——————?酮體乙醛酸循環(huán)?糖2.脂肪酸氧化

7、方式有三種：1.Knoop實(shí)驗(yàn)㈠、脂肪酸的β氧化?是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳原子和β-碳原子之間發(fā)生斷裂，β碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成2個(gè)碳原子的乙酰CoA和較原來少了兩個(gè)碳原子的脂肪酸的過程。?β氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)行，植物還可以在乙醛酸體中進(jìn)行。1.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成?脂肪酸的活化在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行2.脂酰CoA進(jìn)入線粒體——肉毒堿穿梭肉堿參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體的簡要過程3.β氧化途徑?脂酰CoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次?-氧化