第29章 脂類的生物合成

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1、Chapter29脂類的生物合成脂類的生物合成？MetabolismofLipidsChapter29脂類的生物合成一、脂類的儲(chǔ)存●儲(chǔ)存脂肪：動(dòng)物的體脂分兩大類，一類是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成成分稱組織脂，另一類是儲(chǔ)存?zhèn)溆玫模Q儲(chǔ)脂。動(dòng)物儲(chǔ)存脂肪的組織主要為①皮下組織，②腹腔大網(wǎng)膜、③肌間結(jié)締組織等。機(jī)體的脂肪可轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷?，糖類和蛋白質(zhì)的生糖氨基酸也可變?yōu)橹尽！裰靖危哼^(guò)度的脂肪動(dòng)員導(dǎo)致發(fā)展成脂肪肝，這時(shí)肝臟被脂肪組織所浸滲，變成了非功能的脂肪組織。二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成碳骨架主要來(lái)自EMP途徑產(chǎn)生的乙酰COA。脂肪酸氧化分解在線粒體中進(jìn)行，而脂肪酸的合成實(shí)在胞液中進(jìn)行，并且需CO2

2、和檸檬酸參加。1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的合成（1）乙酰COA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞液：“三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)”二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成（2）丙二酸單酰COA的形成1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的合成一分子乙酰COA是合成脂肪酸的引物，其它乙酰COA均以丙二酸單酰COA的形式參與合成（3）脂酰基載體蛋白（ACP）脂肪酸合成過(guò)程中的中間產(chǎn)物以共價(jià)鍵與載體蛋白結(jié)合二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的過(guò)程①原初反應(yīng)（啟動(dòng)）乙酰COA+ACP-SHACP-?；D(zhuǎn)移酶乙酰-S-ACP+COA-SHβ-酮脂酰-ACP合成酶ACP-SH+乙

3、酰-S-合成酶②丙二酸?；霓D(zhuǎn)移反應(yīng)（裝載）丙二酸單酰-S-COA+ACP-SH丙二酸單酰-S-ACP+COA-SH丙二酸單酰-S-COA轉(zhuǎn)酰酶二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的合成③縮合反應(yīng)（縮合）（4）脂肪酸生物合成的過(guò)程乙酰-S-合成酶+丙二酸單酰-S-ACPβ-酮脂酰ACP合成酶乙酰乙酰-S-ACP+合成酶-SH+CO2二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的過(guò)程④第一次還原反應(yīng)（還原）乙酰乙酰-S-ACP+NADPH+H+β-酮脂酰ACP還原酶D-β-羥丁酰-S-ACP+NADP+⑤脫水反應(yīng)（

4、脫水）D-β-羥丁酰-S-ACP脫水酶巴豆酰-S-ACP+H2O二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳飽和脂肪酸（軟脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的過(guò)程⑥第二次還原反應(yīng)（還原）巴豆酰-S-ACP+NADPH+H+還原酶丁酰-S-ACP+NADP+⑦釋放：每完成一次循環(huán)，脂肪酸延伸兩個(gè)碳原子，動(dòng)物細(xì)胞中延伸的程序在到達(dá)16個(gè)碳原子時(shí)即行停止，即最終產(chǎn)物形成軟脂酰-ACP，硫酯酶開(kāi)始作用，軟脂酸釋放出來(lái)。（請(qǐng)看脂肪酸合成全過(guò)程262頁(yè)）二、脂類的合成（一）脂肪酸的生物合成2、脂肪酸的合成途徑與脂肪酸的降解途徑的區(qū)別（1）發(fā)生部位不同：細(xì)胞液線粒體（2）?；d體不同：ACP輔酶A（3）

5、二碳單位的加入和減去的方式不同；？乙酰輔酶A（4）電子供體和受體不同：NADPHFADNAD+（5）β-羥酰基中間物的立體構(gòu)型不同：D-型L-型（6）運(yùn)載系統(tǒng)不同：三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)肉堿載體系統(tǒng)（7）酶體系不同；單一多肽鏈上不清楚（8）能量需求不同耗能釋能（二）線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸的延長(zhǎng)（自學(xué)）二、脂類的合成動(dòng)物細(xì)胞中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸即軟脂酸而終止，這是正常脂肪酸合成的終點(diǎn)，更長(zhǎng)鏈的脂肪酸，或不飽和脂肪酸等都是以軟脂酸作為前體，需要另外的酶反應(yīng)形成。1、碳鏈的延長(zhǎng)：發(fā)生在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，細(xì)胞不同部位碳鏈的延長(zhǎng)機(jī)制有所差異。2、碳鏈的去飽和：①單烯脂酸的合成：一般先合成飽和的軟脂

6、酸和硬脂酸，然后在特定部位“去飽和”，生成棕櫚油酸和油酸。在脂肪酰CoA去飽和酶催化下形成，②多烯脂酸的合成：以軟脂酸為底物，通過(guò)延長(zhǎng)和“去飽和”作用形成多種不飽和脂肪酸。因哺乳動(dòng)物缺乏在C-9位上引進(jìn)雙鍵的酶，因此，亞油酸和亞麻酸是必需脂肪酸。此外，花生四烯酸也是一種重要的多烯脂肪酸。不飽和脂肪酸的形成多烯脂肪酸的形成二、脂類的合成（二）其他脂類的生物合成（267頁(yè)）1、脂酰甘油的生物合成2、磷脂類的生物合成3、鞘磷脂和鞘糖脂三、脂類代謝的調(diào)節(jié)（一）激素對(duì)脂類代謝的調(diào)節(jié)如胰島素、腎上腺素、生長(zhǎng)激素、高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素、甲狀腺素、前列腺素等。共價(jià)修飾調(diào)控和級(jí)聯(lián)放大機(jī)制（二）脂肪酸代

7、謝的調(diào)節(jié)控制共價(jià)修飾調(diào)控和級(jí)聯(lián)放大機(jī)制脂肪組織、肝和肝外組織間脂類運(yùn)行的主要途徑和代謝途徑四、脂類代謝的紊亂（一）酮體和酮血癥、酮尿癥（二）磷脂和脂肪肝（三）膽固醇代謝和動(dòng)脈粥樣硬化（四）脂蛋白x與阻塞性黃疸（五）先天遺傳缺陷性脂類沉積癥