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《生物化學(xué)第29章脂類的生物合成》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。
1、第29章脂類的生物合成(Lipidbiosynthesis)一、貯存脂肪二、脂類的合成二、脂類的合成脂肪酸的合成在細(xì)胞溶膠中發(fā)生，其合成的前體是乙酰CoA。線粒體中的乙酰CoA必須運(yùn)出線粒體才能參與脂肪酸的合成。乙酰CoA通過三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系運(yùn)出線粒體。（一）脂肪酸的生物合成乙酰CoA的三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系丙二酰CoA的合成乙酰CoA首先要羧化成丙二酰CoA，然后才能參與脂肪酸的合成，催化此反應(yīng)的是乙酰CoA羧化酶。丙二酰CoA的合成Ⅰ丙二酰CoA的合成Ⅱ大腸桿菌乙酰CoA羧化酶大腸桿菌乙酰CoA羧化酶由3個(gè)部分組成，一個(gè)是生物素羧基載體蛋白（biotincarboxy
2、lcarrierprotein，BCCP，22.5kD亞基組成的二聚體），另外兩種蛋白質(zhì)是生物素羧化酶（51kD亞基組成的二聚體）和轉(zhuǎn)羧酶（30kD和35kD兩種亞基組成的α2β2四聚體）。生物素羧基載體蛋白的功能羧化酶亞基轉(zhuǎn)羧酶亞基生物素羧基載體蛋白動(dòng)物的乙酰CoA羧化酶真核生物哺乳類和鳥類的乙酰CoA羧化酶由230kD的原體組成，每個(gè)原體上都含有上述3種組分，還有別構(gòu)調(diào)節(jié)位點(diǎn)。當(dāng)以原體存在時(shí)沒有酶活性，聚合成絲狀多聚體（4000~8000kD）時(shí)有活性。雞肝乙酰CoA羧化酶絲狀體活性形式的電鏡照片50nm脂肪酸合成ⅠKSase:β-酮酰ACP合酶ACP：?；?/p>
3、載體蛋白脂肪酸合成Ⅱ脂肪酸合成Ⅲ在動(dòng)物中，脂肪酸的合成到16碳脂肪酸即棕櫚酸（軟脂酸）為止。脂肪酸合成碳鏈延伸的方向ACPKSase脂肪酸合酶脂肪酸合酶（fattyacidsynthase，F(xiàn)AS）是含有多種酶活性的復(fù)合體，它可以催化從丙二酰CoA到脂肪酸的全部反應(yīng)。脂肪酸合酶一般是由酰基載體蛋白（acylcarrierprotein，ACP）及6種酶活性組成，脂肪酸合成期間就是通過其羧基固定在酰基載體蛋白的輔基上。這個(gè)輔基是CoA的一部分，即磷酸泛酰巰基乙胺。脂肪酸合酶的輔基CoA酰脂肪酸合酶E.coli和植物的脂肪酸合酶是7種多肽鏈組成的復(fù)合體，其中一鏈?zhǔn)茿
4、CP，其余6鏈?zhǔn)敲?；酵母脂肪酸合酶也是由ACP和6種酶活性組成，但它們分布在2條多肽鏈上，其中一鏈具有ACP和2種酶活性，另一鏈具有4種酶活性，6個(gè)二聚體組成一個(gè)大復(fù)合體（α6β6）。酵母脂肪酸合酶酮酰ACP合酶（縮合酶）酮酰ACP還原酶?；d體蛋白乙?；D(zhuǎn)移酶丙二?；D(zhuǎn)移酶β-羥?；撍赶；€原酶α-亞基β-亞基動(dòng)物脂肪酸合酶動(dòng)物脂肪酸合酶由2條相同的肽鏈組成，每一條肽鏈都含有1個(gè)ACP和7種酶活性，2條肽鏈反平行地組成二聚體。動(dòng)物脂肪酸合酶多一個(gè)軟脂酰－ACP硫酯酶活性，它將最終產(chǎn)物軟脂酰－ACP上的脂肪酸水解下來。其它生物的最終產(chǎn)物并不水解，而是直接利
5、用軟脂酰－ACP進(jìn)行下一步反應(yīng)。動(dòng)物脂肪酸合酶脂肪酸合成途徑與β氧化的比較見P264脂肪酸碳鏈的延長碳鏈的延長（在十六碳的基礎(chǔ)上）發(fā)生在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面，線粒體中的延長是獨(dú)立于脂肪酸合成之外的過程，它是脂肪酸降解的逆反應(yīng)，只是脂肪酸延長最后一步使用NADPH作為還原劑，而脂肪酸降解的最前一步使用FAD作為氧化劑。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面的延長所用的酶不同，但也是以丙二酰CoA為碳鏈延長的供體。碳鏈的延長是往羧基方向延長（新加的二碳單位在羧基端）。脂肪酸碳鏈延長與降解的比較乙酰CoA+脂酰CoACoA←↓硫解酶β-酮酰CoANADH→↓羥酰CoA脫氫酶β-羥酰CoAH2O
6、←↓烯酰CoA脫水酶烯酰CoANADPH→↓烯酰還原酶脂酰CoA（多2碳）乙酰CoA+脂酰CoA（少2碳）CoA→↑硫解酶β-酮酰CoANAD＋→↑羥酰CoA脫氫酶β-羥酰CoAH2O→↑烯酰CoA水合酶烯酰CoAFAD→↑烯酰脫氫酶脂酰CoA碳鏈的去飽和動(dòng)物體內(nèi)常見的兩個(gè)飽和脂肪酸軟脂酸和硬脂酸是單不飽和脂肪酸棕櫚油酸和油酸的前體。催化氧化反應(yīng)的脂酰CoA去飽和酶是混合功能氧化酶（mixed-functionoxidase）。反應(yīng)需要細(xì)胞色素b5、O2及NADH參與。脂肪酸的去飽和反應(yīng)硬脂酰-CoA油酰-CoA底物提供2個(gè)電子，F(xiàn)e2+提供2個(gè)電子，產(chǎn)生2分子
7、水。脂肪酸的去飽和反應(yīng)脂肪酸鏈的延長和去飽和Ⅰ脂肪酸鏈的延長和去飽和ⅡEPA,DHAω-3家族ω-6家族從亞油酸→花生四烯酸（動(dòng)物體內(nèi)）γ-亞油酸亞油酰CoAγ-亞麻酰CoA從亞油酸→花生四烯酸二十碳三烯酰CoA花生四烯酰CoA花生四烯酸必需脂肪酸哺乳動(dòng)物可以在9位引入雙鍵，形成單不飽和脂肪酸，但不能在9位以上再引入雙鍵，所以亞油酸和α-亞麻酸這樣的多不飽和脂肪酸只能從食物中攝取，它們稱為必需脂肪酸（essensialfattyacid）。哺乳動(dòng)物可以在9位或8位以前再引入一個(gè)雙鍵。脂肪酸的ω－6家族和ω－3家族亞油酸（18:2Δ9C,12C）和α-亞麻酸（18
8、:3Δ9C,12C,15
