植物抗病基因結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、遺傳機(jī)理及進(jìn)化

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1、植物抗病基因的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、抗性表達(dá)遺傳機(jī)理和進(jìn)化2011201066張志遠(yuǎn)抗病基因（R）概念從廣義上講植物抗病基因(resistancegene)與防御反應(yīng)基因(defensegene)都是在植物抗病反應(yīng)過程中起抵抗病菌侵染及擴(kuò)展的有關(guān)基因。所謂抗病基因所指的與病原菌無毒基因相對(duì)應(yīng)的，存在于植物特定品種中，在植物生長(zhǎng)的整個(gè)周期或其中某個(gè)階段為組成型表達(dá)的植物抗病品種所特有的一類基因。植物防御反應(yīng)基因的特點(diǎn)是，在抗病和感病品種中均存在，其差異主要體現(xiàn)在基因表達(dá)的時(shí)間、空間及產(chǎn)物含量的不同，為組成型或誘導(dǎo)型表達(dá)的一類基因?？共』虻目共C(jī)理一、基因?qū)蚣僬fFlor(19

2、71)根據(jù)亞麻對(duì)銹菌小種特異抗性的研究提出了基因?qū)蚣僬f。其基本內(nèi)容是：病原體與寄主的關(guān)系分親和與不親和兩種類型，親和與不親和病原體分別含毒性基因(VIR)和無毒基因(AVR)，親和與不親和寄主分別含感病基因(r)和抗病基因(R)。當(dāng)攜AVR基因的病原體與攜R基因的寄主互作時(shí)，二者表現(xiàn)不親和，即寄主表現(xiàn)抗病性；其他3種組合則表現(xiàn)為親和，即寄主感病?？共』虻目共C(jī)理二、激發(fā)子/受體模型(elicitor-receptormodel)激發(fā)子/受體模型是從基因?qū)蚣僬f發(fā)展而來的。該模型認(rèn)為：病原體的AVR基因直接或間接地編碼一種配體(激發(fā)子)，它與R基因編碼的產(chǎn)物(

3、受體)相互作用，從而觸發(fā)受侵染部位細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)傳遞過程，激活其他防衛(wèi)基因的表達(dá)，產(chǎn)生超敏反應(yīng)。例如，擬南芥抗病基因Rps2編碼的受體蛋白與病原體無毒基因AVRRps2編碼的蛋白(激發(fā)子)相互識(shí)別，產(chǎn)生傳遞信號(hào)，引起活性氧中間體的大量聚集，激活其他防衛(wèi)基因的表達(dá)，導(dǎo)致超敏反應(yīng)，在病原體侵染部位出現(xiàn)枯死斑點(diǎn)癥狀，使植物獲得抗性?？共』虻目共C(jī)理三、防衛(wèi)假說(guardhypothesis)防衛(wèi)假說認(rèn)為：在病原體侵染植物并營(yíng)造適合其生長(zhǎng)的有利環(huán)境時(shí)，病原體把植物體內(nèi)的一種蛋白——衛(wèi)兵(guardee)作為靶子并加以改變，這種改變是植物受到病原體侵害的信號(hào)。植物抗病基因蛋

4、白(guard)能檢測(cè)到這種信號(hào)——植物衛(wèi)兵蛋白的改變，其途徑可能是通過檢測(cè)植物衛(wèi)兵蛋白與病原體毒蛋白形成的復(fù)合體。當(dāng)植物抗病基因蛋白發(fā)現(xiàn)其衛(wèi)兵受到攻擊時(shí)，抗病性被觸發(fā)。這個(gè)過程可能并不需要抗病基因蛋白和無毒基因蛋白間發(fā)生直接的作用。防衛(wèi)假說中植物抗病基因蛋白不僅能識(shí)別無毒基因蛋白，而且能監(jiān)視被病原體毒性/致病蛋白作為攻擊目標(biāo)的重要植物蛋白/復(fù)合體?？共』虻目共C(jī)理四、信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞雖然三個(gè)假說的機(jī)理不同，但都認(rèn)為植物的抗病的關(guān)鍵在于植物細(xì)胞首先感知胞外信號(hào)以及通過膜傳入胞內(nèi)的信號(hào)，細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子集聚，進(jìn)一步引起蛋白的磷酸化/去磷酸化反應(yīng)，信號(hào)被傳遞并且放大，最

5、終增強(qiáng)抗性基因的翻譯表達(dá)。所以植物抗病，抗病基因發(fā)揮著不可替代的作用?？剐曰虻慕Y(jié)構(gòu)近年來，由于分子生物學(xué)的發(fā)展，有很多抗病基因已經(jīng)被克隆出來，通過序列及氨基酸比對(duì)這些抗病基因發(fā)現(xiàn)，盡管抗?。≧）基因之間的序列同源性很低，但是這些R基因編碼的蛋白也具有一些相似的結(jié)構(gòu)特征.根據(jù)這些結(jié)構(gòu)特征，已經(jīng)克隆的R基因可以分為5個(gè)大類：STK，LRR-TM，NBS-LRR，LRR-TM-STK和Hml。眾多的抗病基因中，有很大一部分的抗病基因都具有核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）、富含亮氨酸重復(fù)(LRR)和亮氨酸拉鏈（LZ）基序。先對(duì)這幾個(gè)基序的結(jié)構(gòu)作個(gè)介紹。核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）NB

6、S存在于真核生物的許多蛋白中,如ATPase、延伸因子(elongationfactors)、異質(zhì)三聚體、GTP結(jié)合蛋白(Gproteins)、R基因編碼蛋白等,這些蛋白對(duì)于細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、細(xì)胞骨架的形成、小泡運(yùn)輸和防御反應(yīng)都有關(guān)鍵性的作用。尤其是R基因編碼產(chǎn)物中NBS的存在，表明R基因的功能之一是磷酸化，通過磷酸化識(shí)別配體，導(dǎo)致一系列抗性反應(yīng)的發(fā)生。NBS主要氨基酸的突變可導(dǎo)致抗性的降低或消失。核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）NBS由三個(gè)區(qū)域組成,第一區(qū)域?yàn)榱姿峤Y(jié)合環(huán)(P-loop),又稱激酶(kinase)la,作用是結(jié)合ATP或GTP的磷酸,第二區(qū)域?yàn)榧っ?,共有特

7、點(diǎn)是4個(gè)疏水氨基酸殘基后緊跟一個(gè)不變的帶負(fù)電荷的天冬氨酸,但在植物中,這一區(qū)域的兩邊還具有高保守的氨基酸。值得一提的是,含有TIR的R基因產(chǎn)物激酶2最后一個(gè)氨基酸殘基為天冬氨酸,而其他為色氨酸。第三區(qū)域?yàn)榧っ?a,與DNA的嘌呤或核糖結(jié)合有關(guān),通常含有一個(gè)精氨酸殘基。(a)RPS4和RPS5中NBS結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu),顯示保守基序的位置.蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)是帶狀圖所示:P-loop(藍(lán)色);RNBS-A(綠);kinase-2(品紅);RNBS-B(green);RNBS-C(綠);GLPL(黃);RNBS-D(綠);MHDV(橘黃).富含亮氨酸重復(fù)(LRR)富含亮氨酸重復(fù)(