植物花色遺傳機(jī)理

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1、植物花色遺傳機(jī)理姓名：胡浩班級：生物技術(shù)121學(xué)號：11312112摘要:植物花色是決定植物觀賞價(jià)值的關(guān)鍵特征。以相關(guān)研究為例，介紹決定花色的相關(guān)分子機(jī)理;論述花色遺傳調(diào)控的機(jī)理。關(guān)鍵詞：花色；遺傳調(diào)控；花色素；花色改良1、花色素的化學(xué)組成與存在組織植物花朵中主要含有三大類色素，即類黃酮(Flavonoids)、類胡蘿卜素(Carotenoids)及生物堿類(Alkaloid)。各種色素的合成備一套完整的鏈?zhǔn)椒磻?yīng),其表達(dá)由一系列基因及基因組控制。類黃酮是植物的次生代謝產(chǎn)物，分為黃酮、黃酮醇、黃烷酮(flavonone)和花色苷(a

2、nthocyanins)等?；ㄉ占椿ㄉ剀眨刂苹ǖ姆奂t、紅、藍(lán)、紫和紅紫等，由花色素和糖(saccharide)組成。類胡蘿卜素是胡蘿卜素(carotene)和葉黃素(xanthophyll)(即胡蘿卜醇，carotenol)的統(tǒng)稱，所含共軛雙鍵構(gòu)成生色團(tuán)，表現(xiàn)黃、橙、紅和紫等。生物堿是含負(fù)氧化態(tài)氮原子的環(huán)狀有機(jī)物，是氨基酸的次生代謝產(chǎn)物?；ㄉ匾话愦嬖谟诨ò甑纳媳砥ぜ?xì)胞,深色花瓣的柵狀組織、海綿組織及下表皮細(xì)胞也含有色素。不同花色素在細(xì)胞內(nèi)存在的位置及狀態(tài)不相同,類胡蘿卜素以沉積形式或結(jié)晶態(tài)存在于細(xì)胞質(zhì)的色素體上,而類黃酮則

3、以細(xì)胞液狀態(tài)存在于液泡之中?；ㄉ巧鼐C合的外在表現(xiàn),決定于液泡的pH值、花色素普、黃酮醇及其它輔色素的存在與濃度。2、液泡pH值對花色影響花瓣細(xì)胞液pH直接與花色相關(guān)。盡管花瓣細(xì)胞液pH多在2.5~7.5，但紅色花的細(xì)胞液比藍(lán)色花的酸性更強(qiáng);紅色花衰老時(shí)液泡pH增加且花色變藍(lán)。花瓣細(xì)胞液pH直接影響花色素的顏色表現(xiàn)。花色苷呈色具pH依賴性：pH<2時(shí)顯紅或黃;pH<3時(shí)顯紅或藍(lán);pH>6時(shí)顯多種色;pH3~6時(shí)形成的無色甲醇假堿可再轉(zhuǎn)化為無色順式查爾酮和反式查爾酮;在特定pH溶液中，花色苷的幾種型式達(dá)成平衡且表現(xiàn)特定顏色;一般，

4、花色苷在低pH下為紅色且穩(wěn)定，在弱酸性的液泡pH下更趨藍(lán)色且常不穩(wěn)定;pH也影響花色苷的共色作用而影響花色。黃酮和黃酮醇酸性越強(qiáng)黃色越淺，堿性越強(qiáng)黃色越深。但是，類胡蘿卜素的顏色不隨pH而變化。3、花色素合成的遺傳調(diào)控植物花色形成涉及多種基因。ForkmannG(1991)將植物花色相關(guān)基因分為:控制類黃酮生物合成單個(gè)步驟的基因、與類黃酮修飾有關(guān)的基因、開關(guān)合成途徑的調(diào)節(jié)基因、影響類黃酮濃度的基因、與花朵結(jié)構(gòu)有關(guān)的基因、影響花色的基因或因子、控制色素細(xì)胞的形狀和分布等形態(tài)特征的基因[1];程金水(2000)也將花色相關(guān)基因分為:花

5、色素基因、花色素量基因、花色素分布基因、助色素基因、易變基因和控制花瓣內(nèi)部酸度的基因[2]?；ㄉ睾铣傻南嚓P(guān)基因分為兩類:結(jié)構(gòu)基因,直接編碼色素生物合成途徑的酶,為不同植物共有;調(diào)節(jié)基因,控制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的強(qiáng)度和程式、影響色素的時(shí)空積累[3]。色素生物合成的每一步均為調(diào)節(jié)基因的靶位點(diǎn)。調(diào)節(jié)基因在植物種間功能保守,具獨(dú)特靶基因[11]。調(diào)節(jié)基因已分離出兩類:Myc型轉(zhuǎn)錄因子,如玉米的R家族和金魚草的delila[4];Myb型轉(zhuǎn)錄因子,如玉米的C1、P1和P[5，6]。調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物均具備轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與功能,Myc和Myb都可結(jié)合

6、特定DNA序列、活化結(jié)合位點(diǎn)的啟動子[7];兩類因子可能相互激活結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄[8]。類黃酮生物合成的調(diào)節(jié)基因已被發(fā)現(xiàn)[9,10],一般,若干因子同時(shí)存在而特異性地控制類黃酮生物合成結(jié)構(gòu)基因表達(dá),并且合成早、晚期的結(jié)構(gòu)基因可能需要不同的調(diào)節(jié)因子[7]?；ㄉ丈锖铣傻恼{(diào)節(jié)基因已從金魚草、矮牽牛等植物中分離[12,13],金魚草調(diào)節(jié)基因DELILA、ELUTA和ROSEA均可調(diào)節(jié)花色苷合成后期關(guān)鍵酶DFR和UF3GT,但對合成前期關(guān)鍵酶CHS無調(diào)控作用[14];矮牽牛調(diào)節(jié)基因AN1、AN2和AN11調(diào)節(jié)花中花色苷合成[11],也影響

7、花瓣細(xì)胞液pH值[15,16]。類黃酮結(jié)構(gòu)基因調(diào)控也可能發(fā)生于轉(zhuǎn)錄后,如矮牽牛“紅星”突變體花的紅色背景上白色區(qū)域的形成[17]。類胡蘿卜素合成中,不同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)強(qiáng)度可能不一致,如在Gentianalutea中,PSY和ZDS轉(zhuǎn)錄在充分展開的花中最大表達(dá),在花發(fā)育中,PDS的mRNA略微增加,GGPPS轉(zhuǎn)錄卻減少[18]。4、植物花色的基因工程改良的一般方法植物花色基因工程改良遵循一般植物基因工程規(guī)律;基本原則是“還原法”。了解特定色素生物合成途徑、克隆關(guān)鍵酶的基因是該植物花色基因工程改良的理論依據(jù)和前提[19];基因轉(zhuǎn)化主要

8、用農(nóng)桿菌(Agrobacterium)介導(dǎo),其次用基因槍(Particlebombardment),選擇標(biāo)記常為新霉素磷酸轉(zhuǎn)移酶(neomycinphosphotransferase)基因和抗除草劑(herbicide-resistant)基因[1