植物生理學(xué)第8章植物的光形態(tài)建成

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1、第七章植物的光形態(tài)建成光是影響植物生長發(fā)育的最為重要外界條件。它對植物的影響主要有兩個方面：第一，光是綠色植物光合作用所必需。第二，光能調(diào)節(jié)植物整個生長和發(fā)育。依賴光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程，稱光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。植物光形態(tài)建成光受體(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，并把這些信號放大，使植物體能隨外界光條件的變化做出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。光敏色素(photochrome)：感受紅光-遠紅光隱花色素(cryptochrome)：感受藍光和近紫外光UV-B受體(UV-receptor)：感受紫外B區(qū)

2、域的光光形態(tài)建成時需要的光能很少，比光補償點的能量低幾個數(shù)量級。光作為信號影響植物的生長發(fā)育，與光信號的有無及光的的性質(zhì)有關(guān)。第一節(jié)光受體一、光敏色素1光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布1935?1937年Flint等在研究光質(zhì)對萵苣種子萌發(fā)的影響時，促進萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域（600?700nm），而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠紅光區(qū)域（720?740nm）。1946?1960植物學(xué)家Borthwick和物理化學(xué)家Hendricks在美國馬里蘭州Beltsville美國農(nóng)業(yè)部實驗室裝置了大型光譜儀，更精確地發(fā)現(xiàn)促進萵苣種子萌發(fā)最有效的光是波長約為66

3、0nm的紅光，抑制其萌發(fā)最有效的光是波長約730nm的遠紅光。不同波長的光照對萵苣種子萌發(fā)的影響*在26℃下，連續(xù)的以1min的R和4min的FR曝光交替的暴露在紅光（R）和遠紅光（FR）下的萵苣種子萌發(fā)率光處理萌發(fā)率/%光處理萌發(fā)率/%R70R-FR-R-FR6R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R74R-FR-R-FR-R-FR7他們還發(fā)現(xiàn)，如果用紅光和遠紅光交替地照射萵苣種子，種子萌發(fā)的促進或受抑制決定于最后照射光的波長。而與交替的次數(shù)無關(guān)。1959年同一研究小組的Butler等研制出雙波長分光光度計發(fā)現(xiàn)幼苗經(jīng)紅光照射后，其紅光區(qū)域

4、吸收減少，而遠紅光區(qū)域的吸收增加；反之，照射遠紅光后，其遠紅光區(qū)域吸收減少，而紅光區(qū)域吸收增加，這種吸收光譜可以多次可逆的變化。提出，吸收紅光和遠紅光并且可以互相轉(zhuǎn)化的光受體是具有兩種存在形式的單一色素。在1960年Borthwick等將這種色素成功分離并命名為光敏色素(phytochrome)。其紅光吸收形式為Pr，遠紅光吸收形式為Pfr。光敏色素的分布：黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20?100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤具有較多光敏色素。一般分生組織中含有較多的光敏色素。在黑暗中生長的植物，光敏色素以Pr形式均勻地分散在

5、細胞質(zhì)中，而在照射紅光后Pr即轉(zhuǎn)化為Pfr并迅速地與質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)體膜、線粒體膜等結(jié)合在一起。黃花豌豆幼苗中光敏色素的分布光敏色素在高等植物體內(nèi)至少有兩種類型：一種在黃化幼苗中含量高，在光下不穩(wěn)定，被稱為黃化組織光敏色素或光不穩(wěn)定光敏色素或phyⅠ，它的吸收峰在666nm。在綠色組織中為主，光下相對穩(wěn)定被稱為綠色組織光敏色素或光穩(wěn)定光敏色素或phyⅡ，phyⅡ的吸收峰為652nm。2光敏色素的化學(xué)性質(zhì)及光化學(xué)轉(zhuǎn)換（1）化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白二聚體，每個單體均由生色團和脫輔基蛋白質(zhì)組成。生色團是一個長鏈狀的4個吡咯環(huán)，它以硫醚鍵

6、結(jié)合到120~127kDa多肽端的半胱氨酸殘基上。光敏色素生色團的結(jié)構(gòu)以及與脫輔基蛋白肽鏈的連接光敏色素生色團的生物合成是在黑暗條件下進行。生色團在質(zhì)體中合成后被運送到細胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素結(jié)合蛋白。光敏色素生色團與脫輔基蛋白質(zhì)的合成與裝配（2）光敏色素的類型光敏色素有兩種類型：紅光吸收型（Pr）和遠紅光吸收型（Pfr）。二者光學(xué)特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。當(dāng)Pr吸收660nm紅光后，就轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr，而Pfr吸收730nm遠紅光后，會逆轉(zhuǎn)為Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏色素

7、的吸收光譜Pr生色團吸光后，導(dǎo)致生色團吡咯環(huán)D的C15和C16之間的雙鍵旋轉(zhuǎn)，進行順反異構(gòu)化，這種變化導(dǎo)致吡咯環(huán)構(gòu)象發(fā)生變化。遠紅光當(dāng)Pr轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr時，脫輔基蛋白也進行構(gòu)象變化，脫輔基蛋白氨基末端暴露在分子表面，而Pfr則隱蔽在內(nèi)部。光敏色素蛋白質(zhì)的N末端是與生色團連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)，C末端與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。在擬南芥中克隆了5個脫輔基蛋白質(zhì)基因，分別為PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。PHYA編碼phyⅠ光敏色素，而其他4種基因編碼phyⅡ光敏色素。PHYA的表達受光的負調(diào)節(jié)，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其

8、余4種基因表達不受光的影響，屬于組成性表達。（3）光化學(xué)轉(zhuǎn)換在一定波長的光照下，具有生理活性的Pfr濃度占光敏色素的總濃度