高等植物生理學(xué)-植物的光形態(tài)建成ppt模版課件

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1、植物的光形態(tài)建成Photomorphogenesis間接作用直接作用光合作用光形態(tài)建成光的作用光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光只作為信號光的影響光對代謝過程影響光對形態(tài)變化影響對光的要求高能低能光的受體葉綠素及類胡蘿卜素向光素、隱花色素、光敏色素光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）光控發(fā)育即依賴光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。黃化現(xiàn)象Skotomorphogenesis黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細長、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。黃化瘦弱與營養(yǎng)無關(guān)。沒有光就沒有器官分化和形態(tài)的發(fā)生。植物在進化過程中適應(yīng)光環(huán)境的同時其受光體家

2、族也逐漸進化目前已知至少存在三類光受體：1)光敏色素(photochrome):感受紅光及遠紅光區(qū)域的光(600～750nm)。2）隱花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受藍光和近紫外光區(qū)域的光(320～500nm)。3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光UV-A：320～400nm，可穿過大氣層到達地面UV-B：280～320nm，臭氧層變薄可使到達地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧層吸收，不能到達地面光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀(jì)50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開展和深入，從分子水平闡明其作用

3、機理已有很大進展。一、光敏素（一）光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布、性質(zhì)及生理作用1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)H.A.Borthwick等(1946-1960)研究萵苣種子在黑暗、紅光及遠紅光下萌發(fā)。設(shè)想植物中存在一種在紅光和遠紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)，并具有兩種形式。蛋白質(zhì)生色團血紅素光敏色素類型及其基因●類型I光敏色素（PI）——黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低?！耦愋虸I光敏色素（PII）——綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，

4、但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。?PHYA編碼PⅠ，PHYA的表達受光的負調(diào)節(jié)，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的轉(zhuǎn)錄活性被強烈抑制；?PHYB、C、D、E編碼PⅡ光敏色素，這4個基因表達不受光的影響，在光暗下均能表達。屬于組成性表達(基因表達不受光抑制)。R?誘導(dǎo)多種酶的合成植物體內(nèi)有約60多

5、種酶或蛋白質(zhì)的合成受光敏色素誘導(dǎo)。葉綠素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸還原酶、呼吸系統(tǒng)酶、核酸代謝酶、氮素代謝酶等。?參與植物激素代謝黃化大麥經(jīng)紅光照射，GA含量急劇上升；紅光可以減少植物體內(nèi)游離生長素水平；激素可以模擬紅光誘導(dǎo)反應(yīng)，如GA能使處于休眠期的需光種子萌發(fā)。對需光種子萌發(fā)來講，GA和光有相同作用。（二）光敏色素的作用機制1.膜假說Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要內(nèi)容：光敏色素位于膜上，當(dāng)其發(fā)生光化學(xué)轉(zhuǎn)換時，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的

6、變化。膜透性改變離子通道打開Ca2+濃度變化Ca2+信使系統(tǒng)膜上酶改變離子泵活性K+濃度變化性膨壓運動含羞草葉片晝夜運動PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動→細胞質(zhì)中Ca2+濃度增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動球蛋白收縮運動→葉綠體轉(zhuǎn)動。棚田效應(yīng)（Tanadaeffect）棚田效應(yīng)：紅光可誘導(dǎo)離體黃化綠豆根尖的膜產(chǎn)生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負電荷的玻璃表面。遠紅光照射可逆轉(zhuǎn)該現(xiàn)象

7、。與乙酰膽堿有關(guān)：紅光可提高組織中乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平升高可以刺激質(zhì)子從根細胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢，以致根尖被吸附到帶負電的玻璃杯內(nèi)壁上；遠紅光促使光敏素從遠紅光吸收型（Pfr）轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內(nèi)壁釋放到溶液中。光敏色素具有受體和激酶的雙重性質(zhì)；X有多種類型：細胞核中多為轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)節(jié)基因表達；細胞質(zhì)中則為G蛋白、CaM、激酶或底物等，啟動細胞質(zhì)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)膜離子流等生理反應(yīng)。光誘導(dǎo)基因表達關(guān)于Rubisco小亞基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表達的光調(diào)節(jié)AhmadM,Cashmor