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1、植物水分利用率的影響因素及測(cè)定方法摘要:提高植物水分利用率具有重要的意義,本文介紹了水分利用率的概念,不同植物的水分利用率,重點(diǎn)介紹了目前廣為應(yīng)用的穩(wěn)定碳同位素測(cè)定植物水分利用率的方法,及影響WUE的因素:CO2濃度、耕作方式、灌水、秸稈覆蓋、施肥、植物遺傳。關(guān)鍵詞:水分利用率;WUE;穩(wěn)定碳同位素;影響因素全球水資源豐富,而淡水資源較少,可灌溉水更加缺乏且分布不均勻。在一些發(fā)展中國(guó)家,如中國(guó)、印度、非洲國(guó)家等,人均可利用水資源少,如果遇到惡劣環(huán)境導(dǎo)致農(nóng)作物缺水,就會(huì)造成人類與作物搶水的場(chǎng)面,嚴(yán)
2、重的話會(huì)引發(fā)饑荒,造成大量人口死亡,形成無(wú)法預(yù)估的災(zāi)難??梢?jiàn),提高植物水分利用率是如此重要,正如諾貝爾和平獎(jiǎng)獲得者,布勞格所說(shuō),“讓每一滴水生產(chǎn)出更多的糧食”,因此,國(guó)內(nèi)外眾多研究人員都在致力于提高植物水分利用率。1水分利用率的概念及其表達(dá)式1.1葉片水平上的生理學(xué)概念以單位蒸騰量固定的凈CO2量,即植物的蒸騰效率來(lái)表示:WUE=PH/TRPH為單葉的凈光合速率,TR為蒸騰速率,其單位是umol(CO2)mol-1(H2O),即消耗單位水所吸收的CO2的摩爾數(shù)。由于便攜式光和測(cè)定系統(tǒng)的廣泛應(yīng)用,
3、使這一測(cè)定計(jì)算方法簡(jiǎn)便易行,缺點(diǎn)是只能表示某一時(shí)刻的瞬時(shí)值,而測(cè)定的部位亦受到限制(如多用于測(cè)定葉片的WUE等)。1.2田間水平上的廣義概念把WUE表述為單位蒸騰蒸發(fā)量的地上部干物質(zhì)產(chǎn)量。可簡(jiǎn)單用下式表達(dá):WUE=DW/CW(2)式中,DW為地上部干物質(zhì)量;CW為蒸發(fā)蒸騰量。其單位一般為kg·m-3hm,即消耗單位水所獲得的單位土地面積上的干物質(zhì)量,一般是指經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。蒸發(fā)蒸騰量可用水分平衡公式獲得。此表達(dá)方法的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單明了,目的性強(qiáng),便于理解和計(jì)算。缺點(diǎn)是單位的大小因土壤面積的不同而不同,反映
4、的只是一個(gè)綜合的最終結(jié)果,不能反映作物生育時(shí)期的某一階段、某一部位的水分利用情況,難以分析植物組織瞬時(shí)的水分利用效率。1.3區(qū)域水平上的綜合概念Gregory[1]等為有利于全面分析水分利用率而制定了如下數(shù)學(xué)表達(dá)式:WUE=ew/{1+(L+Es+R+D)/Et}式中,WUE仍然指單位水資源的生物量;L指在儲(chǔ)存和運(yùn)輸過(guò)程中的損失量;Es為土壤蒸發(fā)或稻田里的水面蒸發(fā)量;R為徑流量;D為作物根區(qū)的流失量;Et為作物蒸騰量;ew為蒸騰效率(單位蒸騰量固定的凈CO2量).其單位與式(2)相同.此表達(dá)式考
5、慮到田間或群體尺度的蒸騰與蒸發(fā)作用、水在根際間的流失等因素,反映的內(nèi)容比較全面。缺點(diǎn)是比較復(fù)雜,難以操作,需分別計(jì)算蒸騰蒸發(fā)量等。1.4應(yīng)用碳同位素技術(shù)可間接測(cè)定比較作物的WUE[2-6]首先計(jì)算樣品中的13C/12C值與標(biāo)準(zhǔn)樣品偏率的百分比:δp=(Rp-Rs)/Rs式中,Rp和風(fēng)分別為植物和標(biāo)準(zhǔn)化石樣品中的13C/12C值與植物生長(zhǎng)點(diǎn)空氣中的13C/12C的比值,計(jì)算同位素的分辨率為:△=(δa-δp)/(1+δP)式中,δa0為空氣中的13C組分?!鞣謩e與植物的蒸騰速率和WUE呈負(fù)相關(guān),據(jù)
6、此可表示W(wǎng)UE的大小??梢?jiàn)它表示的是WUE的相對(duì)大小。此方法的優(yōu)點(diǎn)是測(cè)定的結(jié)果比較準(zhǔn)確可靠,變異幅度較小,可用于比較不同基因型的差異,有利于育種者使用;而且采集的樣品較少,并且測(cè)定不受時(shí)間和季節(jié)的限制。缺點(diǎn)是需使用昂貴的質(zhì)譜儀進(jìn)行測(cè)定。△與田間測(cè)得的WUE及其產(chǎn)量的關(guān)系還有待研究證實(shí)。2穩(wěn)定碳同位素介紹及應(yīng)用穩(wěn)定同位素是沒(méi)有放射性的同位素,其絕對(duì)豐度是指某一同位素在所有各種穩(wěn)定同位素總量中的相對(duì)份額,常以該同位素與1H(取1H=1012)或28S1(28S1=106)的比值表示。比如碳的絕對(duì)豐度
7、為0.03%(地殼中的絕對(duì)豐度為0.28%)。相對(duì)豐度(F)是指同一元素各同位素的相對(duì)含量。自然界中C有2種穩(wěn)定同位素,即12C和13C,相對(duì)豐度分別為12C=12C/(12C+13C)=98.90%,13C=13C/(12C+13C)=1.10%。一般定義碳同位素比值R=13C/12C。但絕對(duì)比值R極難測(cè)準(zhǔn),因此實(shí)際工作中將待測(cè)樣品(Sa)的同位素比值Rsa與一標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(St)的同位素比值Rst作比較,即用樣品的同位素比值相對(duì)于某一標(biāo)準(zhǔn)的同位素比值的千分差表示:δ(‰)={(Rsa/Rst)-
8、1}×1000(1)碳同位素分析標(biāo)準(zhǔn)為PDB(PeedeeBelemnite),為美國(guó)南卡羅來(lái)納州白堊紀(jì)皮狄組擬箭石化石,其“絕對(duì)”碳同位素比值13C/12C=(11237.2士90)×10-6(Hayes,1982),定義其δ13C(‰)=δ0‰[7]δ13C值是用質(zhì)譜儀測(cè)定的。碳同位素質(zhì)譜分析對(duì)象為CO2氣體,制備過(guò)程中要盡量消除CO的影響,否則CO和CO2之間的同位素交換會(huì)影響質(zhì)譜分析結(jié)果。對(duì)有機(jī)化合物的碳同位素分析有3種反應(yīng)裝置:(1)多次循環(huán)分析系統(tǒng),使第1次未完全反應(yīng)的甲烷再次與Cu