植物的抗逆生理

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1、第十三章植物的抗逆生理重點和難點1.植物在逆境下的生理生化代謝的變化2.冷害、凍害和旱害機理3.膜脂發(fā)生相變與抗寒性的關(guān)系4.抗逆生理與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系，提高作物抗逆性的途徑第一節(jié)植物抗逆生理概論一、逆境的概念及種類逆境(stress)是指對植物生存生長不利的各種環(huán)境因素的總稱。二、植物抗逆的方式抗逆性(hardiness/stressresistance):植物對逆境抵抗和忍耐能力，簡稱抗性?？剐缘姆绞剑耗婢程颖?stressavoidance):指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生相應的反應。(避逆性和御逆性）逆境忍耐(st

2、resstolerance):指植物組織雖經(jīng)受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應阻止、降低或者修復由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。（耐逆性）（一)逆境逃避(stressavoidance):1.避逆性指植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。如植物的休眠2.御逆性指植物處于逆境時，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。如仙人掌(二)逆境忍耐(stresstolerance):即:耐逆性指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。例：植物遇到干旱時，細胞內(nèi)的滲透

3、物質(zhì)會增加，以提高細胞抗性。圖防御干旱的植物種類-深根系甜豆科植物和肉質(zhì)汁光合莖的巨天輪柱；避旱種類植物-濕季生命周期沙漠之星（Monoptilonbellioides）。再如，植物體改變適應機制提高抗性的包括滲透調(diào)節(jié)機制的菠菜和耐凍機制的寒帶植物黑云杉。類：巨天輪柱腺牧豆樹類：巨天輪柱腺牧豆樹植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫。三、逆境下植物的形態(tài)與生理變化(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化干旱葉片萎蔫，氣孔關(guān)閉導度下降，生長緩慢；植物以發(fā)達的根系，較小的葉片適應干旱。洪澇葉片黃化，枯萎，根系褐變甚至腐爛；植物擴大根部通氣組織以適應淹水條件。高溫葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂等。病蟲

4、病斑或啃食狀。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。(二)逆境脅迫下植物的生理變化1.水分代謝2.光合速率下降3.呼吸作用的變化含水量降低①降低（凍害、熱害等）②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質(zhì)代謝的變化合成＜分解5.質(zhì)膜的變化干旱條件下，膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。6.蛋白質(zhì)的變化逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性(一)滲透調(diào)節(jié)的概念（Levitt，1980）水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細

5、胞液濃度，降低滲透勢而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)。干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷(二)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)1.無機離子：鹽生植物主要靠細胞內(nèi)無機離子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-）的累積來進行滲透調(diào)節(jié)。2.脯氨酸：脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積。3.甜菜堿：一類季銨化合物，化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。4.可溶性糖：如蔗糖、葡萄糖、果糖等。

6、圖一些重要的細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)。植物細胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細胞內(nèi)正壓力時會發(fā)生滲透調(diào)節(jié)?；罴毎e累溶質(zhì)，結(jié)果溶質(zhì)勢下降促進水流向細胞內(nèi)。失去滲透調(diào)節(jié)作用的細胞，溶質(zhì)濃度被動濃縮但壓力消失。滲透調(diào)節(jié)參與的溶質(zhì)濃度的增加與通過細胞脫水和收縮所引起的溶質(zhì)濃度的增加不同，滲透調(diào)節(jié)是細胞溶質(zhì)濃度的凈增加，而不是由于細胞失水、體積變化而引起的溶質(zhì)相對濃度的增加。雖然后者也可以達到降低滲透勢的目的，但是只有前者才是真正的滲透調(diào)節(jié)。在生產(chǎn)實踐中，可用外施滲透調(diào)節(jié)物的方法來提高植物的抗性。(三)滲透調(diào)節(jié)物的共性及作用(1)分子量小、易溶解；(2)有機調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷

7、；(3)能被細胞膜保持??；(4)引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極??；在酶結(jié)構(gòu)稍有變化時，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定，而不至溶解；(5)生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢調(diào)節(jié)的量。五.植物激素在抗逆性中的作用調(diào)節(jié)氣孔開閉減少水分喪失增強根的吸水性1.ABA：脅迫激素2.ETH與其他激素ETH:（逆境乙烯）增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對傷害的修復或?qū)δ婢车牡挚惯^程GA活性迅速下降CTK含量的減少IAA含量下降各種激素在逆境中的反應速度有差異。如植物在緩慢缺水時乙烯生成先于ABA，小麥葉片水勢在-0.7～-0.8MPa時乙烯含量開始