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1、第十三章 植物的抗逆生理重點和難點1.植物在逆境下的生理生化代謝的變化2.冷害、凍害和旱害機理3.膜脂發(fā)生相變與抗寒性的關系4.抗逆生理與農業(yè)生產的關系，提高作物抗逆性的途徑第一節(jié)植物抗逆生理概論一、逆境的概念及種類逆境(stress)是指對植物生存生長不利的各種環(huán)境因素的總稱。二、植物抗逆的方式抗逆性(hardiness/stressresistance):植物對逆境抵抗和忍耐能力，簡稱抗性。抗性的方式：逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產生相應的反應。(避逆性和御逆性）逆境忍耐(st
2、resstolerance):指植物組織雖經受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應阻止、降低或者修復由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。（耐逆性）（一)逆境逃避(stressavoidance):1.避逆性指植物通過對生育周期的調整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。如植物的休眠2.御逆性指植物處于逆境時，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。如仙人掌(二)逆境忍耐(stresstolerance):即:耐逆性指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。例：植物遇到干旱時，細胞內的滲透
3、物質會增加，以提高細胞抗性。圖防御干旱的植物種類-深根系甜豆科植物和肉質汁光合莖的巨天輪柱；避旱種類植物-濕季生命周期沙漠之星（Monoptilonbellioides）。再如，植物體改變適應機制提高抗性的包括滲透調節(jié)機制的菠菜和耐凍機制的寒帶植物黑云杉。類：巨天輪柱腺牧豆樹類：巨天輪柱腺牧豆樹植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫。三、逆境下植物的形態(tài)與生理變化(一)形態(tài)結構的變化干旱葉片萎蔫，氣孔關閉導度下降，生長緩慢；植物以發(fā)達的根系，較小的葉片適應干旱。洪澇葉片黃化，枯萎，根系褐變甚至腐爛；植物擴大根部通氣組織以適應淹水條件。高溫葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂等。病蟲
4、病斑或啃食狀。植物形態(tài)結構的變化與代謝和功能的變化是相一致的。(二)逆境脅迫下植物的生理變化1.水分代謝2.光合速率下降3.呼吸作用的變化含水量降低①降低（凍害、熱害等）②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質代謝的變化合成＜分解5.質膜的變化干旱條件下，膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構，膜透性增加，物質外滲。6.蛋白質的變化逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)四、滲透調節(jié)與抗逆性(一)滲透調節(jié)的概念（Levitt，1980）水分脅迫時植物體內積累各種有機和無機物質，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內水分，適應水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細
5、胞液濃度，降低滲透勢而表現(xiàn)出的調節(jié)作用稱為滲透調節(jié)(osmoticadjustment)。干旱水分脅迫冰凍→胞間結冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷(二)滲透調節(jié)物質1.無機離子：鹽生植物主要靠細胞內無機離子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-）的累積來進行滲透調節(jié)。2.脯氨酸：脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調節(jié)物質。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內脯氨酸的累積。3.甜菜堿：一類季銨化合物，化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。4.可溶性糖：如蔗糖、葡萄糖、果糖等。
6、圖一些重要的細胞滲透調節(jié)物質的化學結構。植物細胞內溶液濃度增加到維持細胞內正壓力時會發(fā)生滲透調節(jié)?；罴毎e累溶質，結果溶質勢下降促進水流向細胞內。失去滲透調節(jié)作用的細胞，溶質濃度被動濃縮但壓力消失。滲透調節(jié)參與的溶質濃度的增加與通過細胞脫水和收縮所引起的溶質濃度的增加不同，滲透調節(jié)是細胞溶質濃度的凈增加，而不是由于細胞失水、體積變化而引起的溶質相對濃度的增加。雖然后者也可以達到降低滲透勢的目的，但是只有前者才是真正的滲透調節(jié)。在生產實踐中，可用外施滲透調節(jié)物的方法來提高植物的抗性。(三)滲透調節(jié)物的共性及作用(1)分子量小、易溶解；(2)有機調節(jié)物在生理pH范圍內不帶靜電荷
7、；(3)能被細胞膜保持?。?4)引起酶結構變化的作用極?。辉诿附Y構稍有變化時，能使酶構象穩(wěn)定，而不至溶解；(5)生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢調節(jié)的量。五.植物激素在抗逆性中的作用調節(jié)氣孔開閉減少水分喪失增強根的吸水性1.ABA：脅迫激素2.ETH與其他激素ETH:（逆境乙烯）增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對傷害的修復或對逆境的抵抗過程GA活性迅速下降CTK含量的減少IAA含量下降各種激素在逆境中的反應速度有差異。如植物在緩慢缺水時乙烯生成先于ABA，小麥葉片水勢在-0.7～-0.8MPa時乙烯含量開始
