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1、第六章微生物的代謝代謝物質(zhì)代謝:合成代謝、分解代謝能量代謝:產(chǎn)能代謝、耗能代謝代謝產(chǎn)物作用:初級(jí)代謝、次級(jí)代謝第一節(jié)微生物對(duì)有機(jī)物的分解外界環(huán)境中相對(duì)分子質(zhì)量較小的有機(jī)物能被微生物直接吸收,而相對(duì)分子質(zhì)量較大的有機(jī)物必須經(jīng)過微生物分解為相對(duì)分子質(zhì)量較小的有機(jī)物,才能被微生物吸收。一、不含氮有機(jī)物的分解較為重要的不含氮有機(jī)物中的淀粉、纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)、木素和芳香族化合物等能被微生物分解。(一)淀粉的分解淀粉是葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的一種大分子物質(zhì)。淀粉有兩類,一類是由α-1,4-糖苷鍵將葡萄糖連接而成的直鏈淀粉;另一
2、類是在直鏈淀粉基礎(chǔ)上,又產(chǎn)生由α-1,6-糖苷鍵連接起來產(chǎn)生了分支的支鏈淀粉。一般在自然淀粉中,直鏈淀粉約占10%~20%,支鏈淀粉約占80%~90%。在以淀粉作為生長(zhǎng)碳源與能源的微生物中,它們能利用本身合成并分泌到胞外的淀粉酶,將淀粉水解生成雙糖與單糖后,被微生物吸收,然后再被分解與利用。分解淀粉的酶種類較多,而且作用方式各異,目前按作用方式與特點(diǎn)可將淀粉酶分為幾種類型。1.液化型淀粉酶(又稱α-淀粉酶)??此酶作用的結(jié)果是產(chǎn)生麥芽糖、含有6個(gè)葡萄糖單位的寡糖和帶有支鏈的寡糖。由于它作用的結(jié)果使原來淀粉溶液的黏度下降,并且產(chǎn)
3、物的構(gòu)型是α-構(gòu)型,故稱為液化型淀粉酶或稱α-淀粉酶。在微生物中,許多細(xì)菌、放線菌和霉菌均能產(chǎn)生液化型淀粉酶,而且還可以通過工業(yè)發(fā)酵的方式來生產(chǎn)淀粉酶,枯草桿菌通常用作α-淀粉酶的生產(chǎn)菌株。2.糖化型淀粉酶???這是一類酶的總稱。它們的一個(gè)共同特點(diǎn)是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖,故名糖化型淀粉酶。目前已知這類酶至少包括下述三種:①淀粉-1,4-麥芽糖苷酶(又稱β-淀粉酶)。故此酶作用于淀粉后的產(chǎn)物是麥芽糖與極限糊精;②淀粉-1,4-葡萄糖苷酶。此酶作用于直鏈淀粉后的產(chǎn)物幾乎全是葡萄糖,作用于支鏈淀粉后的產(chǎn)物有葡萄糖與帶有α-
4、1,6-糖苷鍵的寡糖。根霉與曲霉普遍都能合成與分泌此酶;③淀粉-1,6-糖苷酶(又稱異淀粉酶)。此酶專門作用于淀粉分子中的α-1,6-糖苷鍵,生成葡萄糖。淀粉在上述四類酶的共同作用下,將淀粉完全水解成葡萄糖。目前已能利用微生物生產(chǎn)淀粉酶使之用于棉織物的淀粉脫漿,以及用酶法來代替酸水解法生產(chǎn)葡萄糖。(二)纖維素的分解纖維素是一種由葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的大分子化合物。它的相對(duì)分子質(zhì)量更大,更不溶于水,均不能直接被人和動(dòng)物消化,但它可以被許多真菌包括木霉、青霉、曲霉、根霉以及放線菌與細(xì)菌中的一些種分解與利用。細(xì)菌中常見的纖維素分
5、解菌有黏細(xì)菌、梭狀芽孢桿菌、瘤胃細(xì)菌、產(chǎn)琥珀酸擬桿菌、丁酸弧菌等。(三)半纖維素的分解半纖維素也是植物細(xì)胞壁的重要組成成分,在植物體內(nèi)的含量很高,僅次于纖維素,半纖維素是由戊糖(主要是木糖和阿拉伯糖)和己糖(主要是半乳糖和甘露糖)縮合而成的聚合物,有些種類植物在組成半纖維素的亞基中,還有糖醛酸(主要是半乳糖醛酸和葡萄糖醛酸)。半纖維素比纖維素容易分解,能夠分解它的微生物種類也比較多,例如細(xì)菌中的噬纖維菌,梭菌中的某些種類,真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些種類。半纖維素在相應(yīng)酶的作用下,分解為相應(yīng)的單糖。二、含氮有機(jī)物的分解在被
6、微生物分解利用的含氮有機(jī)物中,較為重要的有蛋白質(zhì)、殼多糖和尿素。這些有機(jī)物經(jīng)過分解都產(chǎn)生氨。凡含氮有機(jī)物通過微生物分解產(chǎn)生氨的作用稱為氨化作用(ammonification)。氨化作用在提供植物營(yíng)養(yǎng)上有重要作用。蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)是由許多氨基酸通過肽鍵連接起來的大分子化合物,許多微生物可以通過胞外蛋白水解酶催化,將它們分解成短肽,短肽在肽酶的作用下進(jìn)一步被分解成氨基酸。蛋白酶對(duì)其作用基質(zhì)有一定的專一性,不同蛋白質(zhì)被不同的蛋白酶所分解??莶輻U菌能合成明膠酶與酪蛋白酶,因而它們能水解明膠與酪蛋白,大腸桿菌不產(chǎn)生這兩種酶,故不能水解
7、這兩種蛋白質(zhì)。肽酶是一類作用于肽的酶,它使肽轉(zhuǎn)變成氨基酸。微生物對(duì)蛋白質(zhì)的分解作用與人類的關(guān)系極為密切。土壤中含有的蛋白質(zhì)物質(zhì),主要靠蛋白質(zhì)分解菌分解,生成簡(jiǎn)單的含氮化合物,再供植物與微生物利用。在食品工業(yè)中,傳統(tǒng)的醬制品,如醬油,豆豉、腐乳等的制作也都利用了微生物對(duì)蛋白質(zhì)的分解作用。另一方面,微生物對(duì)蛋白質(zhì)作用也對(duì)人類產(chǎn)生有害的作用,如食物的腐敗、傷口的感染、化膿等。目前已能利用枯草桿菌、棲土曲霉、放線菌等微生物來生產(chǎn)蛋白酶,用它來進(jìn)行皮革脫毛、蠶絲脫膠等,滿足皮革、紡織等領(lǐng)域工業(yè)的需要。(一)脫羧作用許多微生物細(xì)胞體內(nèi)通常
8、都具有氨基酸脫羧酶,它可以催化氨基酸脫羧生成有機(jī)胺,有機(jī)胺在胺氧化酶的作用下,放出氨生成相應(yīng)的醛,醛再氧化成有機(jī)酸,最后按脂肪酸β-氧化的方式分解,為機(jī)體生長(zhǎng)提供必要的能量與小分子化合物。(二)脫氨作用脫氨基主要有氧化脫氨基(大腸桿菌等參與)、水解脫氨基(酵母菌等參與)和還原