玉米單倍體育種技術(shù)研究進展

玉米單倍體育種技術(shù)研究進展

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1、玉米單倍體育種技術(shù)研究進展高軍,賀蘭,王繼進,……,……(北京金色農(nóng)華種業(yè)公司河北事業(yè)部,河北石家莊郵編)摘要:本文介紹了玉米單倍體育種的兒個關(guān)鍵步驟,對如何獲得單倍體、如何進行單倍體鑒定以及單倍體加倍等技術(shù)進行了綜述,并對玉米單倍體育種的現(xiàn)狀和發(fā)展前景作了初步分析。關(guān)鍵詞:玉米,單倍體,育種玉米在全世界范闈廣泛種植,是僅次于小麥和水稻的第三大糧食作物(FAO,1994),同時也是糧食作物中用途最廣、可開發(fā)產(chǎn)品最多、用量最大的工業(yè)原料。隨著人口的增加和經(jīng)濟的發(fā)展,玉米的需求量不斷上漲。耕地面積減少和環(huán)境的惡化使人們對高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆

2、性強的玉米新品種筒求日益迫切。而目前用常規(guī)育種方法獲得高配合力的純合自交系,常需耗費大量的人力和時間,加以連續(xù)多年的人工自交與選擇,獲得一個純系平均需要4?6年的時間(Kuo等,1994)。常規(guī)的育種技術(shù)已經(jīng)越來越不能滿足人們的育種需求。近年來,單倍體育種技術(shù)、基因工程育種、分子標(biāo)記輔助育種等生物技術(shù)手段的發(fā)展提高了育種效率,開辟了玉米育種的新途徑。加快自交系的選育和純化歷來是玉米育種工作的主要內(nèi)容和基礎(chǔ)。采用單倍體育種技術(shù)選育自交系可使材料的純化從常規(guī)育種的5?7年縮短到1?2年,大大提高了育種效率。從我國育種現(xiàn)狀看,單倍體育種技

3、術(shù)己經(jīng)成自交系選育的重要手段,并在生產(chǎn)實踐中得到廣泛應(yīng)用。近年來,隨著人們對單倍體育種的深入研究和科技的進步,逐漸形成的單倍體育種的育種思路:①誘導(dǎo)獲得單倍體;②單倍體水平的選育;③多倍體的重新合成(梁文科等,2004)。其中,單倍體的獲得和單倍體的二倍化是玉米單倍體育種的關(guān)鍵過程。玉米單倍體育種技術(shù)主要步驟有:1)自然發(fā)生的單倍體、孤雌生殖、花藥(花粉)培養(yǎng)、遠緣雜交單親染色體消失、延遲授粉誘導(dǎo)、輻射誘導(dǎo)以及利用利用單倍體啟動基因等技術(shù)和途徑獲得單倍體;2)在獲得玉米單倍體以后,需要進行單倍體鑒定確認,主要的方法有:形態(tài)解剖學(xué)方法

4、、細胞遺傳學(xué)方法、射線照射法、分子標(biāo)記法等;3)獲得的單倍體是無法直接進行育種利用的,必須進行染色體加倍,使之成為能夠利用的二倍體純系,加倍的途徑主要有兩個,一是自然加倍,正?;ǚ哿:苌伲瑔伪扼w自然加倍的頻率僅占全部單倍體植株的10%;人工加倍目前主要是利用秋水仙素處理,處理單倍體的根尖或莖尖生長點,能夠獲得較好的加倍效果。1單倍體的獲得玉米自然發(fā)生單倍體的頻率是0.05%-0」%。主要是母本單倍體(孤雌生殖),孤雄生殖單倍體很罕見,其發(fā)生的頻率為十萬分之一(Randolph,Fisher,1939;Chase,1948)O所以,自

5、然界屮存在的單倍體極少,人們主要采用人工誘變的方式獲得所需要的單倍體。1?1人工誘變單倍體1丄1孤雌生殖誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的方法很多:利用異種花粉授粉,刺激未受精卵發(fā)育引起孤雌生殖產(chǎn)生單倍體;利用紫外線或X射線處理的玉米成熟花粉粒給止常植株授粉,讓已無授精能力的花粉去刺激未受精的卵細胞單性發(fā)育成單倍體的胚;利用甲苯胺藍(TB)等化學(xué)藥劑處理花粉產(chǎn)生單倍體?;瘜W(xué)藥物誘導(dǎo)孤雌生殖常易產(chǎn)生一些影響生理生化和形態(tài)上的畸變,其可靠性常受到懷疑(劉志增等,1999;石太淵,2000)01.1.2花藥(花粉)培養(yǎng)用花粉(小泡子)培養(yǎng)技術(shù)獲得單倍體在

6、許多植物上都已取得成功。在獲得單倍體的同吋,還常常出現(xiàn)已自然加倍了的二倍體和雙倍體。這個方法的缺點是:要經(jīng)過組織培養(yǎng)的過程,先誘導(dǎo)愈傷組織,再分化形成再生植株,但并非每個小砲子都能無性增殖。此外,二倍體化以后,因適應(yīng)性問題而出現(xiàn)生長或結(jié)實的I木1難。花培育種效率不高、綠苗誘導(dǎo)率低、染色體加倍的困難等也是原因。從理論上說,玉米花藥培養(yǎng)是快速獲得玉米純系的有效途徑。但至今通過玉米花藥培養(yǎng)獲得花培純系和雜交種很少有大面積應(yīng)用于生產(chǎn)(郭奕明等,2001)o目前國內(nèi)外研究表明,一般愈傷組織誘導(dǎo)率可達2%的水平,綠苗率達到2%的水平。1.1.3

7、遠緣雜交單親染色體消失在遠緣雜交中,可能市于雙親體細胞分裂周期的不同步,導(dǎo)致某一親本染色體的丟失,從而引起單倍體的發(fā)生。1.1.4延遲授粉誘導(dǎo)延遲授粉,花粉管即使到達胚囊內(nèi),卵細胞由于喪失受精能力而不能受精,但其受花粉管刺激后容易引起分裂,從而進行孤雌生殖形成單倍體植株。去雄后延遲授粉可以大大提高孤雌生殖的誘導(dǎo)率(姜昱等,2008)o其原因可能是授粉促進胚乳的形成,從而保證孤雌生殖幼胚的順利發(fā)育。1.1.5輻射誘導(dǎo)用射線照射花或父本花粉經(jīng)X射線處理后,給去雄的母本授粉,以影響授精,誘導(dǎo)單性生殖產(chǎn)生單倍體。1.1.6利用單倍體啟動基因

8、1950年美國的NorthrupKing種子公司發(fā)現(xiàn)了一個高頻誘導(dǎo)單倍體的材料°EdCoe(1956)發(fā)現(xiàn)這份材料有利用的價值,并導(dǎo)入了控制子粒性狀和植株性狀的兩種顯性標(biāo)記基因(R?nj、Pl),又經(jīng)過兩次回交和兩次自交,然后定名為S

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