玉米單倍體誘導(dǎo)育種關(guān)鍵技術(shù)

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1、玉米單倍體誘導(dǎo)育種關(guān)鍵技術(shù)摘要介紹了獲得玉米單倍體的途徑、單倍體鑒定方法和單倍體的加倍技術(shù)，以為玉米單倍體誘導(dǎo)育種提供參考。中國論文聯(lián)盟.l.　　關(guān)鍵詞玉米；單倍體；誘導(dǎo)；育種；鑒定方法；單倍體加倍　　　　玉米在全世界范圍內(nèi)廣泛種植，是僅次于小麥和水稻的第三大糧食作物。目前，人們多利用2個自交系產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢來提高玉米的產(chǎn)量和抗病性，但是用常規(guī)育種方法獲得高配合力的純合自交系，常需耗費大量的人力和時間，經(jīng)過連續(xù)多年的人工自交與選擇，獲得一個純系平均需要4～6年的時間。而通過單倍體育種獲得的單倍體，經(jīng)加倍形成的二倍體，就是一個標準的自交系。這可以大大縮短育

2、種周期，是現(xiàn)代植物快速、高效的育種途徑之一。　　1玉米單倍體誘導(dǎo)途徑　　玉米自然發(fā)生單倍體的頻率為0.05％~0.10％。主要是母本單倍體（孤雌生殖）、孤雄生殖單倍體很罕見，其發(fā)生的頻率為十萬分之一。因此，自然界中存在的單倍體極少，人們主要采用人工誘變的方式獲得所需要的單倍體?！　?.1孤雌生殖　　誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的方法很多：利用異種花粉授粉，刺激未受精卵發(fā)育引起孤雌生殖產(chǎn)生單倍體。　　1.2花藥（花粉）培養(yǎng)　　用花粉（小孢子）培養(yǎng)技術(shù)獲得單倍體在許多植物上都已取得成功。在獲得單倍體的同時，還常常出現(xiàn)已自然加倍了的二倍體和雙倍體。這個方法的缺點：一是要經(jīng)

3、過組織培養(yǎng)的過程，先誘導(dǎo)愈傷組織，再分化形成再生植株，但并非每個小孢子都能無性增殖。二是二倍體因適應(yīng)性問題而出現(xiàn)生長或結(jié)實困難的問題。此外，花培育種效率不高、綠苗誘導(dǎo)率低、染色體加倍困難等也是這種育苗技術(shù)的缺點。從理論上說，玉米花藥培養(yǎng)是快速獲得玉米純系的有效途徑，但至今通過玉米花藥培養(yǎng)獲得花培純系和雜交種較少大面積應(yīng)用于生產(chǎn)[1]?！　?.3遠緣雜交　　在遠緣雜交中，可能由于雙親體細胞分裂周期的不同步，導(dǎo)致某一親本染色體的丟失，從而引起單倍體的發(fā)生?！　?.4延遲授粉誘導(dǎo)　　延遲授粉，花粉管即使到達胚囊內(nèi)，卵細胞由于喪失受精能力而不能受精，但其受花粉管

4、刺激后容易引起分裂，從而進行孤雌生殖形成單倍體植株。去雄后延遲授粉可以大大提高孤雌生殖的誘導(dǎo)率[2]。其原因可能是授粉促進胚乳的形成，從而保證孤雌生殖幼胚的順利發(fā)育[3]?！　?.5輻射誘導(dǎo)　　用射線照射花或父本花粉經(jīng)X射線處理后，給去雄的母本授粉，以影響授精，誘導(dǎo)單性生殖產(chǎn)生單倍體?！　?.6利用單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)　　1950年美國的NorthrupKing種子公司發(fā)現(xiàn)了一個高頻誘導(dǎo)單倍體的材料。EdCoe發(fā)現(xiàn)這份材料有利用的價值，并導(dǎo)入了控制籽粒性狀和植株性狀的2種顯性標記基因（R-nj、P1），又經(jīng)過2次回交和2次自交，然后定名為Stock6。在育種

5、實踐中用Stock6作父本，被誘導(dǎo)的育種試材作母本，大約有3％的單倍體胚[4]。Hagberg在大麥中鑒定出一個部分顯性的單倍體啟動基因（hap）突變體，它控制異常胚、胚乳的敗育或存活，其純合的后代能產(chǎn)生10％～15％的單倍體。劉紀麟從美國引進了玉米誘導(dǎo)系Stock6，并用它作父本對、遼旅等6個玉米群體進行單倍體誘導(dǎo)，經(jīng)對誘導(dǎo)后代的籽粒、成株標記和植株育性的鑒定，已獲得一些雙單倍體材料。目前，利用玉米單倍體系誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體已經(jīng)成為科研單位玉米育種的主要手段?！　?單倍體的鑒定　　單倍體的鑒定方法主要有形態(tài)學(xué)鑒定法、解剖學(xué)鑒定法、細胞遺傳學(xué)鑒定法、射線照射

6、法、遺傳標記法、分子標記法等。在玉米誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體的鑒定上主要利用形態(tài)學(xué)鑒定法和遺傳標記法?！　?.1形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)鑒定法　　利用形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征來鑒定單倍體是一種直觀和便捷的方法。玉米單倍體在正常生長狀態(tài)下常常比它的標準類型小的多；在幼苗生長的早期階段主根和牙鞘的長短區(qū)別明顯；在苗期玉米單倍體的第1片葉較短；比較胚和盾片的大小也能對單倍體做出初步的鑒定。此外，單倍體植物的特點：開花較早，延續(xù)時間長；花不正常、敗育，結(jié)的果實少；單倍體植株矮小，葉片、花、花藥、氣孔均較小，花序較緊密、花較多，花絲短，其相應(yīng)的二倍體則相反?！　?.2細胞遺傳學(xué)鑒定法　　最

7、準確的方法是用根尖分生組織壓片觀察體細胞中或減數(shù)分裂細胞中的染色體數(shù)目，可區(qū)分整倍單倍體和非整倍單倍體。利用光度計法分析細胞核中DNA含量，但不能區(qū)分整倍單倍體和非整倍單倍體，又由于該法檢測速度慢和需要儀器設(shè)備，不適合在田間進行大批量地鑒定?！　?.3射線照射法　　植物對輻射的敏感性隨著倍數(shù)性的變化而變化，是生物學(xué)的一般規(guī)律?；痉椒ㄊ怯秒婋x射線照射（如X射線）葉片的一部分，先看到褪綠，而后出現(xiàn)輻射壞死。關(guān)鍵是要探索出不同作物的最適劑量和照射時間，如果掌握的好，該法可成為最簡便和實用的鑒定方法之一?！　?.4遺傳標記法　　此法可減少根據(jù)形態(tài)差異篩選時常出

8、現(xiàn)的誤差。因此，利用遺傳標記成為最可靠有效的單倍體鑒定方法。在玉米中，著名的Na