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1、有絲分裂與減數(shù)分裂的比較連鎖基因的交換和重組連鎖基因的交換和重組孟德爾定律的例外位于一對同源染色體上的非等位基因間的遺傳關系染色體內重組(intrachromosomalrecombination)染色體間重組(interchromosomalrecombination一、連鎖現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)W.Bateson(1906)在香豌豆兩對相對性狀雜交試驗中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象。T.H.Morganetal.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機理,并創(chuàng)立基因論(theoryofthegene)。摩爾根(T.H.Mor
2、gan,1866-1945)摩爾根等的果蠅遺傳試驗果蠅(Drosophilamelanogaster)身體顏色與翅長的連鎖遺傳:身體:灰色(B)對黑色(b)為顯性;翅長:長翅(V)對殘翅(v)為顯性。雌果蠅的連鎖和交換P灰身長翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)灰身長翅(BbVv)雌F1測交×黑身殘翅(bbvv)雄測交后代灰身長翅黑身殘翅灰身殘翅黑身長翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%基因的連鎖和互換現(xiàn)象P灰身長翅×黑身殘翅(BBVV)(bbvv)×F1測交灰身長翅(BbVv)灰身長翅黑身殘翅(B
3、bVv)50%(bbvv)50%雄雌測交后代雄果蠅的連鎖遺傳黑身殘翅(bbvv)灰身長翅果蠅的灰身基因和長翅基因位于同一染色體上,以表示。黑身殘翅果蠅的黑身基因和殘翅基因位于同一染色體上,以表示。BVbv經(jīng)過雜交,F(xiàn)1是灰身長翅,其基因型是BbVv()。BVbvPBVbvBV灰身長翅bv黑身殘翅×BVbvbvBV灰身長翅×雄bvbv黑身殘翅雌BVbvbv配子F1測交配子測交后代BVbvbvbv灰身長翅50%黑身殘翅50%F1雌果蠅的位于同一個染色體上的兩個基因大都是連鎖遺傳的,因此生成的兩種配子特別多,但也有小部分因為交換而產(chǎn)生兩種
4、新的基因組合BV和bvBv和bVF1測交雌BVbvBvbV×bvbv雄bvBVbvBvbVBVbvbvbvBvbvbVbv灰身長翅黑身長翅8%灰身長翅42%黑身殘翅42%黑身殘翅灰身殘翅8%摩爾根等的果蠅遺傳試驗結果:F1形成四種類型的配子;但比例顯然不符合1:1:1:1,且親本類型配子明顯多于重組型配子;兩種親本型配子數(shù)大致相等,兩種重組型配子數(shù)也大致相等。連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋連鎖遺傳規(guī)律:連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制,具有連鎖關系,在形成配子時傾向于連在一起傳遞;交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形
5、成的。控制果蠅身體顏色和翅長的兩對非等位基因位于同一同源染色體上。二、完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖(completelinkage):如果連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子,而不產(chǎn)生非親本類型的配子,就稱為完全連鎖。不完全連鎖(incompletelinkage):指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子,還會產(chǎn)生重組型配子。交換與不完全連鎖的形成重組合配子的產(chǎn)生是由于:減數(shù)分裂前期I同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。(基因論的核心內容)1.同一染色體上的各個非等位基因在染色體上各有一定的位置,呈線性
6、排列;2.染色體在間期進行復制后,每條染色體含兩條姊妹染色單體,基因也隨之復制;3.同源染色體聯(lián)會、非姊妹染色單體節(jié)段互換,導致基因交換,產(chǎn)生交換型染色單體;4.發(fā)生交換的性母細胞中四種染色單體分配到四個子細胞中,發(fā)育成四種配子(兩種親本型、兩種重組合型/交換型)。5.相鄰兩基因間發(fā)生斷裂與交換的機會與基因間距離有關:基因間距離越大,斷裂和交換的機會也越大。圖5-14交叉及其產(chǎn)物的模式圖連鎖交換定律連鎖:處在同一染色體上的兩個或兩個以上基因遺傳時,聯(lián)合在一起的頻率大于重新組合的頻率。交換:重組類型的產(chǎn)生是由于配子形成過程中,同源染色
7、體的非姐妹染色單間發(fā)生了局部交換的結果。連鎖群(linkagegroup):位于同一染色體上的基因群。連鎖群的數(shù)目(=haploidchromatid,n)通常等于單倍體染色體數(shù)Human:22+X+Y三、重組頻率(recombinationfrequency,RF)的計算又稱交換值(cross-overvalue)或,重組值,是指重組型配子占總配子的百分率。即:親本型配子+重組型配子系譜分析定位法(家系分析法)是通過分析家系中連鎖基因的重組來確定同一條染色體上基因的排列順序以及兩個基因之間的遺傳距離。但由于人類的家系相對比較小,世
8、代很長,同時不能像動物那樣進行雜交實驗,因此這種方法的使用受到了很大的局限,一般較適合X連鎖基因的定位,直到60年代后期人們一直都采用這種方法定位。系譜分析定位法(pedigreemethod)1伴Y遺傳——家系中的某一性狀只出現(xiàn)在男