大穗型雜交粳稻穎花構(gòu)成與籽粒結(jié)實(shí)特性及其水氮調(diào)控

大穗型雜交粳稻穎花構(gòu)成與籽粒結(jié)實(shí)特性及其水氮調(diào)控

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1、萬(wàn)方數(shù)據(jù)揚(yáng)州大學(xué)碩士學(xué)位論文1.2水稻穗分化的生理機(jī)制水稻穗粒數(shù)是由每穗穎花數(shù)和小花結(jié)實(shí)率構(gòu)成,是水稻小花分化、發(fā)育、退化和結(jié)實(shí)等一系列生理過(guò)程的最終體現(xiàn)【l5。幼穗分化是產(chǎn)量構(gòu)成過(guò)程中一個(gè)極為重要時(shí)期,前半段決定著稻穗總穎花的多少,后半段決定著穎花退化程度和谷殼的大小,是影響粒數(shù)和粒重的關(guān)鍵時(shí)期。因此,促進(jìn)穎花分化,減少退化,提高結(jié)實(shí)率是穗粒數(shù)提高的關(guān)鍵。前人研究表明,穎花的分化退化受到諸如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的多寡【16。221,碳/氮比值的平衡[22-25】,幼穗器官生理活性高低[26-30]等諸多因素

2、影響,水稻從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)需要大量的碳水化合物作為幼穗、花粉、胚囊形成和發(fā)育的碳源與能源,但同時(shí)也要求有適當(dāng)?shù)牡貭I(yíng)養(yǎng)水平,以促進(jìn)生殖器官的發(fā)育以及莖稈的伸長(zhǎng);并且只有碳氮代謝處于一個(gè)相互促進(jìn)的平衡狀態(tài),才能促進(jìn)每穗粒數(shù)的增加【26】:幼穗分化階段細(xì)胞分裂素(Z+ZR、6-BA等)含量大小以及ABA、乙烯等激素間相互拮抗共同調(diào)控穎花的發(fā)育,進(jìn)而對(duì)穗粒數(shù)進(jìn)行調(diào)控【31。35。還有假說(shuō)認(rèn)為植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)也有可能促進(jìn)激素的分泌,從而誘導(dǎo)一系列的生理生化反應(yīng)【36】。并且,激素對(duì)植物

3、生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用不僅與其內(nèi)源水平有關(guān),而且與植株所處的環(huán)境有密切關(guān)系【3川。綜上所述,幼穗的分化、發(fā)育是一系列復(fù)雜而有序的生理生化過(guò)程,依賴于有效同化物供給、激素的平衡等諸多因素及其問(wèn)的相互作用,不同的環(huán)境條件所引起的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)和生理調(diào)節(jié)均可能對(duì)水稻穗粒數(shù)形成起作用,但目前具體的調(diào)控過(guò)程與機(jī)制還不是十分清楚;有關(guān)大穗型雜交稻幼穗的穎花分化、退化與結(jié)實(shí)特性與機(jī)理研究缺乏深入研究,如何通過(guò)外界手段實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)與生理(如激素)調(diào)節(jié)之間的相互協(xié)調(diào)滿足超高產(chǎn)形成的合理大穗值得深入研究與探討。1.3水分和氮素對(duì)大

4、穗型水稻穗分化的影晌及生理機(jī)制水分和氮素一直被作為影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育最重要的栽培調(diào)控條件。兩者不僅調(diào)控穎花的形成,而且對(duì)籽粒的灌漿充實(shí)也起決定作用,從而最終影響每穗粒數(shù)。有關(guān)氮素對(duì)穎花分化退化的影響有較多的研究報(bào)道,因?yàn)樗痉f花分化需要足夠的氮素,穎花分化期稻株的含氮量與穎花分化數(shù)呈密切的正相關(guān)[37,38】,在一定范圍內(nèi)增加施氮量保持碳氮平衡可以增加現(xiàn)存的穎花數(shù)【2酬,但增加穎花分化期氮肥用量,可顯著提高總穎花量,尤其大幅度增加了二次枝梗[22,39],但也有不同的研究報(bào)道【40坤旨出幼穗分化前降低氮

5、素水平,可以加速苞葉原基的分化,促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變;而提高氮素水平,則成相反的結(jié)果。筆者通過(guò)對(duì)大穗型雜交粳稻甬優(yōu)1540(穗粒數(shù)200.250粒)穎花分化、退化研究發(fā)現(xiàn),在一定施氮量范圍內(nèi)二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)隨氮肥施用量增加而增加,但氮肥過(guò)多則不利于二次穎花的分化,且現(xiàn)存數(shù)亦減少,但在適宜的施氮量和氮肥比例下二次穎花退化減少,氮肥過(guò)萬(wàn)方數(shù)據(jù)韓立宇:大穗型雜交粳稻穎花構(gòu)成與籽粒結(jié)實(shí)特性及其水氮調(diào)控一9—————————————————————————————————————————————。。

6、—●●——●——一。一——少、過(guò)多都會(huì)加劇二次穎花的退化,且下部枝梗的穎花退化最多。已有的生理研究表明,氮肥一方面影響植株氮的積累與碳氮平衡,因?yàn)樗敕只谥仓甑奶?、氮代謝是否協(xié)調(diào)將在很大程度上影響穎花量的多少【4卜43】;另一方面穗肥氮素通過(guò)調(diào)節(jié)水稻幼穗的生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素水平來(lái)調(diào)控穎花形成【44】,但有關(guān)這方面的生理研究報(bào)道不多,大多數(shù)研究主要針對(duì)水稻灌漿期內(nèi)源激素含量大小和籽粒酶活性高低對(duì)籽粒灌漿的影響【45郴】,基本明確弱勢(shì)粒生理活性低是其灌漿結(jié)實(shí)差形成的重要因素。但綜合前人研究,有關(guān)大穗型超級(jí)

7、稻或超級(jí)雜交稻穎花分化對(duì)氮素響應(yīng)的生理研究偏少,氮素如何通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)在的生理生化變化影響穎花分化和退化之作用機(jī)制也不甚清晰[49-5¨。大穗型雜交稻地上部和根系生物量大、產(chǎn)量庫(kù)容大,需要氮素營(yíng)養(yǎng)也相應(yīng)較多,但其適宜的施氮量范圍是多少,氮肥比例如何運(yùn)籌(包括基蘗肥與穗肥比例、促花肥與保花肥比例等)及與其他條件互作(如水分、麥秸還田等)才能較好地調(diào)節(jié)幼穗生理及其蛋白表達(dá),最大化發(fā)揮大穗穎花量多的優(yōu)勢(shì),提高庫(kù)容量,并進(jìn)而促進(jìn)穎花的結(jié)實(shí)需要作進(jìn)一步的研究與認(rèn)識(shí)。幼穗分化期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段,為水稻一生

8、生理需水量最多的時(shí)期,尤其以花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期對(duì)水分最為敏感,這段時(shí)期遭受水分脅迫可能造成小花退化或花粉不育而影響穎花總量和結(jié)實(shí),不利于大穗形成【52?!?1。但該時(shí)期設(shè)置低限土壤水勢(shì)為.5~.15kPa的間隙濕潤(rùn)灌溉可以實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)【571,進(jìn)一步的水分脅迫則影響穎花中脫落酸(ABA)、乙烯和1.氨基環(huán)丙烷.1羧酸的濃度,分裂初期外源調(diào)控可以改變內(nèi)源ABA濃度,并最終影響結(jié)實(shí)率【5引。而節(jié)水灌溉條件下的穎花形成特性及其機(jī)理還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。以往圍繞節(jié)

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