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1、高爾基體高爾基復(fù)合體馬麗娜高爾基體(Golgiapparatus)是由許多扁平的囊泡構(gòu)成的以分泌為主要功能的細胞器。又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體;在高等植物細胞中稱分散高爾基體。最早發(fā)現(xiàn)于1855年,1898年由意大利神經(jīng)學(xué)家、組織學(xué)家卡米洛·高爾基(CamilloGolgi,1844-1926)在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu),因此定名為高爾基體。因為這種細胞器的折射率與細胞質(zhì)基質(zhì)很相近,所以在活細胞中不易看到。高爾基體從發(fā)現(xiàn)至今已有100多年的歷史,其中一半以上的時間是進行關(guān)于高爾基體的形態(tài)甚至是它是否真實存在的爭論。
2、細胞學(xué)家賦予它幾十種不同的名稱,也有很多人認為高爾基體是由于固定和染色而產(chǎn)生的人工假像。直到20世紀50年代應(yīng)用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結(jié)構(gòu)。它不僅存在于動植物細胞中,而且也存在于原生動物和真菌細胞內(nèi)。結(jié)構(gòu)簡介高爾基體(Golgiapparatus,Golgicomplex)亦稱高爾基復(fù)合體、高爾基器。是真核細胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。為意大利細胞學(xué)家高爾基Golgi于1898年首次用銀染方法在神經(jīng)細胞中發(fā)現(xiàn)。是由光面膜組成的囊泡系統(tǒng),它由扁平膜囊(saccules)、大囊泡(vacuoles)、小囊泡(vesicles)三個基本成分組成。高爾
3、基體是由數(shù)個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細胞器。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞膜之間,呈弓形或半球形,凸出的一面對著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面(formingface)或順面(cisface)。凹進的一面對著質(zhì)膜稱為成熟面(matureface)或反面(transface)。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡,在具有極性的細胞中,高爾基體常大量分布于分泌端的細胞質(zhì)中。因其看上極像滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),因此有科學(xué)家認為它是由滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進化而來的。平囊的直徑為1μm,由單層膜構(gòu)成,膜厚6~7nm,中間形成囊腔,周緣多呈泡狀,4~8個扁平囊在一起,某些藻類可達一二十個,構(gòu)成高爾
4、基體的主體,稱為高爾基堆(Golgistack)。高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類,具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于ER和質(zhì)膜之間,中性脂類主要包括膽固醇,膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。高爾基體由兩種膜結(jié)構(gòu)即扁平膜囊和大小不等的液泡組成。其表面看上去極像光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。扁平膜囊是高爾基體最富特征性的結(jié)構(gòu)組分。在一般的動、植物細胞中,3~7個扁平膜囊重疊在一起,略呈弓形。弓形囊泡的凸面稱為形成面,或未成熟面;凹面
5、稱為分泌面,或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周圍,多集中在形成面附近。一般認為小液泡是由臨近高爾基體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以芽生方式形成的,起著從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體運輸物質(zhì)的作用。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì),經(jīng)芽生的小泡輸送到高爾基體,再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹,然后斷離所形成。由于這種液泡內(nèi)含扁平膜囊的分泌物,所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細胞表面,與細胞的質(zhì)膜融合,而后破裂,內(nèi)含物隨之排出。不同細胞中高爾基體的數(shù)目和發(fā)達程度,既決定于細胞類型、分化程度,也取決于細胞的生理狀態(tài)。高爾基體的功能蛋白質(zhì)糖基化N-連接的糖鏈
6、合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),完成于高爾基體。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈,由Cis面進入高爾基體后,在各膜囊之間的轉(zhuǎn)運過程中,發(fā)生了一系列有序的加工和修飾,原來糖鏈中的大部分甘露糖被切除,但又被多種糖基轉(zhuǎn)移酶依次加上了不同類型的糖分子,形成了結(jié)構(gòu)各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結(jié)構(gòu)決定了它可以和那一種糖基轉(zhuǎn)移酶結(jié)合,發(fā)生特定的糖基化修飾。許多糖蛋白同時具有N-連接的糖鏈和O-連接的糖鏈。O-連接的糖基化在高爾基體中進行,通常的一個連接上去的糖單元是N-乙酰半乳糖,連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團,然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移到上去形成寡糖鏈,糖的供體同樣為核
7、苷糖,如UDP-半乳糖。糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標記,改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。在高爾基體上還可以將一至多個氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上,形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細胞外形成細胞外基質(zhì)或粘液層,有些錨定在膜上。細胞分泌活動負責(zé)對細胞合成的蛋白質(zhì)進行加工,分類,并運出,其過程是RER上合成蛋白質(zhì)→進入ER腔→以出芽形成囊泡→進入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質(zhì)膜融合、排出。高爾基體對蛋白質(zhì)的分類,依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號肽或信號斑。早期根據(jù)光鏡的觀察,已有人提出高爾基體與細胞
8、的分泌活動有關(guān)。近年來,運用電鏡、細胞化學(xué)及放射自顯影技術(shù)更進一步證實和發(fā)展了這個觀點。高爾基體在分泌活動中