高等植物赤霉素生物合成及其關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展

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1、浙江林學(xué)院學(xué)報2004,21(3):344～348JournalofZhejiangForestryCollege文章編號:100025692(2004)0320344205高等植物赤霉素生物合成及其關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展周明兵,湯定欽(浙江林學(xué)院浙江省現(xiàn)代森林培育技術(shù)重點實驗室,浙江臨安311300)摘要:近年來,隨著研究手段和技術(shù)的進(jìn)步,赤霉素(GA)生物合成及其調(diào)控研究取得了較大的進(jìn)展。對高等植物赤霉素的生物合成前體的形成及各種赤霉素的衍變途徑進(jìn)行了歸納和總結(jié),并對GA生物合成過程中古巴焦磷酸合酶、內(nèi)根2貝殼杉合成酶、內(nèi)根2貝殼杉烯氧化酶、GA202氧化酶、GA

2、3β2羥化酶等關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,特別對目前GA202氧化酶、GA3β2羥化酶在赤霉素生物合成中調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)。圖1參29關(guān)鍵詞:植物生理;高等植物;赤霉素;生物合成;關(guān)鍵酶中圖分類號:Q946文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A赤霉素(GA)廣泛存在于植物界,在被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻和綠藻中都發(fā)現(xiàn)有[1]GA的存在。到1998年為止,已發(fā)現(xiàn)127種GA。根據(jù)GA分子中碳原子數(shù)的不同可分為202C赤霉素和192C赤霉素2種類型。赤霉素影響著高等植物生活史的各個階段,如種子萌發(fā),莖的伸長,花器官的誘導(dǎo)和發(fā)育以及種子和果實的形成。近年來,隨著研究手段和技

3、術(shù)的進(jìn)步,各種突變體材料的獲得和利用,模式植物基因組的解明,GA生物合成及其調(diào)控方面的研究取得了較大的進(jìn)展。本文對此作一總結(jié)和展望。1GA生物合成途徑111GA生物合成前體的形成GA生物合成的前體是牛兒牛兒基焦磷酸(GGPP)。植物細(xì)胞內(nèi)的GGPP形成途徑有2條:一[2～5]條為甲羥戊酸途徑,另一條為非甲羥戊酸途徑(圖1)。在線粒體、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng),GGPP是通過甲羥戊酸途徑形成的。乙酰CoA和乙酰乙酰CoA經(jīng)過2步反應(yīng)形成甲羥戊酸(MVA),MVA經(jīng)過加磷酸基團(tuán)反應(yīng)和脫羧反應(yīng)形成異戊烯基焦磷酸(IPP);IPP在IPP異構(gòu)酶的作用下可逆異構(gòu)化形成二甲基烯丙基焦

4、磷酸(DMAPP),它與一個IPP分子在牛兒基焦磷酸合酶催化下,頭尾相連形成C102中間產(chǎn)物牛兒基焦磷酸(GPP),后者與另一個IPP分子縮合為法呢基焦磷酸(FPP),并進(jìn)一步與第3個IPP分子在牛兒牛兒基焦磷酸合酶的作用下縮合為C202中間產(chǎn)物GGPP。GGPP形成的另一條途徑是通過非甲羥戊酸途徑而形成。該途徑主要存在于質(zhì)體中,它與甲羥戊酸途徑的不同點在于IPP的形成方式不同。在葉綠體,IPP是由丙酮酸在轉(zhuǎn)酮酶收稿日期:2004203211;修回日期:2004206207基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(30371181);浙江省自然科學(xué)基金青年人才培養(yǎng)項目

5、(R303420);浙江林學(xué)院科學(xué)研究發(fā)展基金項目作者簡介:周明兵(1975-),男,河南信陽人,碩士,從事竹子生物學(xué)的研究。E2mail:zmbin@1631com第21卷第3期周明兵等:高等植物赤霉素生物合成及其關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展345的作用下,提供二碳單位給甘油醛23磷酸而形成12脫氧2D2木酮糖252磷酸,再經(jīng)分子重排形成IPP或[6～8]DMAPP。因此該途徑也稱為甘油醛232磷酸/丙酮酸途徑,但目前還沒有直接證據(jù)證實合成赤霉素[9,10]的IPP來源于非甲羥戊酸途徑。112GGPP至GA122醛途徑GGPP在古巴焦磷酸合成酶(CPS)和內(nèi)根2貝殼杉烯合

6、成酶(KS)催化下環(huán)化為赤霉素的前身內(nèi)根2貝殼杉烯。內(nèi)根2貝殼杉烯的C219的甲基在內(nèi)根2貝殼杉烯氧化酶催化下不斷被氧化,分別形成內(nèi)根2貝殼杉烯醇、內(nèi)根2貝殼杉烯醛和內(nèi)根2貝殼杉烯酸。內(nèi)根2貝殼杉烯酸再次分支,形成2種產(chǎn)物,一種是GA122醛,它是GA的最初產(chǎn)物(圖1)。圖1高等植物GA常見的生物合成途徑Figure1GeneralbiosynthesispathwayofGAsinhigherplants113GA122醛途徑從甲羥戊酸轉(zhuǎn)變?yōu)镚A122醛的途徑在所有植物中都是一樣的。從GA122醛轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌N類GA途徑則因植物種類而異。一般來說,從GA122醛

7、開始的反應(yīng)有一個共同的順序,就是C220逐漸氧化,以喪失CO2的方式轉(zhuǎn)變成C192CA,然后在32β位引入羥基,這樣形成具有生物活性C192GA;若在22β位引入羥基則形成無生物活性的GA。在高等植物中GA氧化常有3條途徑:早期32羥基化途徑,早期132羥基化途徑和早期非3,13羥基化途徑(圖1)。2赤霉素生物合成中的關(guān)鍵酶211古巴焦磷酸合酶(CPS)該酶過去稱為內(nèi)根2貝殼杉烯合酶A,催化環(huán)化雙萜形成的第一步,也是調(diào)節(jié)GA生物合成途徑一346浙江林學(xué)院學(xué)報2004年9月個重要的酶,決定了GGPP向GA方向合成。由于它不穩(wěn)定且對天然的或人工合成的抑制劑很敏感,因

8、此許多分離內(nèi)根2貝殼杉烯