植物纖維素生物合成及其相關(guān)酶類

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1、細(xì)胞生物學(xué)雜志,一·植物纖維素生物合成及其相關(guān)酶類都付菊李學(xué)寶華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,武漢一一,摘要纖維素是由成千上萬個葡萄糖分子通過糖普鍵連接的具有一定立體構(gòu)象的鏈狀聚合,其葡萄糖殘基約為個。它是細(xì)胞壁的主要組成成分之一。植物,大多物數(shù)藻類,一些細(xì)菌和真菌甚至有些動物都能合成纖維素。它作為世界上最豐富的,具有巨大商業(yè)價值的生物多聚體,幾十年來一直受到人們的重視,成為人們的研究熱點。盡管如此,這方面的研究仍比較滯后,人們對纖維素生物合成途徑及其相關(guān)酶類還是知之甚少。近幾年來,隨著基因組學(xué)的發(fā)展,關(guān)于纖維素的生物合成及相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控的研究也成績斐然,現(xiàn)就高等植物纖維素生物合

2、成途徑及其相關(guān)的纖維素合成酶的最新研究進(jìn)展作一介紹。關(guān)鍵詞纖維素生物合成途徑纖維素合成酶纖維素是由一,糖昔鍵連接形成的不分枝多的基本結(jié)構(gòu)單元。,其重復(fù)結(jié)構(gòu)單位,糖是纖維二糖但是其合成機制纖維素合成的場所,。,卻非常復(fù)雜涉及到多種酶纖維素合成酶谷應(yīng)用冰凍蝕刻技術(shù),在綠藻中第一次觀察到位,,,,幽醇糖基轉(zhuǎn)移酶纖維素酶蔗糖合成酶于纖維素微纖絲末端的復(fù)合體驗證了纖維素微纖細(xì)胞骨架蛋白,蛋白等可能都與纖維素合成絲的組裝是在纖維素延伸頂端的酶復(fù)合體中完成的有關(guān)。等采,。,用隨機測序和序列分析法這一假說復(fù)合體的亞單位顆粒分三行線性排列首次從棉花中克隆了編碼纖維素合成酶催化亞基的形成線形酶復(fù)

3、合體的結(jié)構(gòu),是纖維素合成的場所。一,‘。,、,、、糖昔轉(zhuǎn)移酶基因此后在水稻擬后來分別在細(xì)菌苔鮮蔽類植物和微管植物、、南芥玉米楊樹等更多的植物中分離克隆出,中也觀察到類似的末端復(fù)合體而在玉米中則觀察。,,?;虼ㄐ纬梢粋€龐大的基因家族家族內(nèi)到球狀復(fù)合體在高等植物中觀察到象玫瑰花結(jié),。,,。的每個酶彼此相關(guān)協(xié)同作用同時利用突變一樣的末端復(fù)合體集中在纖維素聚集的地方玫體研究已經(jīng)了解到在纖維素合成中的作用及表瑰花結(jié)六聚體的每個亞基即纖維素合成酶亞基合。,,。達(dá)調(diào)控此外在植物中還存在大量的纖維素合成成條葡萄糖鏈形成條鏈的微纖絲擬南芥,。,酶相似蛋白其功能還不清楚研究表明纖維溫度敏感,型

4、突變體基因突變纖維素含、素生物合成是纖維素合成基因非纖維素多糖合成,一,量降低抗酸葡聚糖量也很低且細(xì)胞膜上的基因以及結(jié)構(gòu)蛋白與非結(jié)構(gòu)蛋白基因等在細(xì)胞發(fā)育玫瑰花結(jié)數(shù)量減少,可能是此酶的突變擾亂了玫瑰、。。信號調(diào)控下進(jìn)行協(xié)同表達(dá)相互作用的過程下面花結(jié)復(fù)合體結(jié)構(gòu)的結(jié)果這表明了可能是玫瑰從纖維素生物合成及有關(guān)的合成酶等幾個方面來介,花結(jié)復(fù)合體的組分之一而且玫瑰花結(jié)復(fù)合體的確。。紹近年來的研究進(jìn)展‘與葡聚糖結(jié)晶為纖維素微纖絲的過程有關(guān)兒等進(jìn)一步應(yīng)用棉花蛋白中心區(qū)域的多纖維素的生物合成,證,克隆抗體技術(shù)明質(zhì)膜上具有玫瑰花狀結(jié)構(gòu)該纖維素的合結(jié)構(gòu)為纖維素合成酶復(fù)合體,蛋白存在于玫瑰成主要是葡

5、萄糖殘基相連形成葡萄糖昔鏈,伸展的葡萄糖普鏈多聚體形成一個扁平的。一一一一帶狀結(jié)構(gòu)葡萄糖鏈之間在分子內(nèi)部與分子間氫鍵收稿日期接受日期,國家自然科學(xué)基金和湖北省自然科學(xué)基金和范德華力的作用下形成晶體化的纖維素和有序資助項目。,,。一,一的高級結(jié)構(gòu)葡聚糖多鏈組成的微纖絲是纖維素通訊作者££部付菊等植物纖維素生物合成及其相關(guān)酶類。,。一花結(jié)上這一發(fā)現(xiàn)證明了基因在纖維素合成中大概在之間其中含有個內(nèi)含子其,,一具有重要作用為玫瑰花結(jié)末端復(fù)合體是纖維素生轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物介于刁編碼的膚鏈長約。個氨基酸。這些基物合成場所的假說提供了直接證據(jù)因的內(nèi)含子與外顯子的排列比較纖維素生物合成過程保守,內(nèi)含子的

6、有無決定基因之間的最主要差異。、、、目前關(guān)于纖維素合成的機制存在不同的假說。將已知的植物擬南芥玉米棉花水稻和,,一種假說認(rèn)為葡聚糖鏈的延伸是在行進(jìn)型的糖昔楊樹中的蛋白氨基酸序列進(jìn)行同源性比較結(jié)。轉(zhuǎn)移酶作用,果發(fā)現(xiàn)他們都具有個殘基和個跨膜結(jié)構(gòu)域下催化多個糖昔殘基連接到正在合成。,的纖維素鏈末端醋酸桿菌纖維素合成可能屬于此拓?fù)鋵W(xué)分析可知個殘基緊密相連與種機制。而另一種假說則認(rèn)為,一些短的葡聚糖與的保守序列一起在細(xì)胞質(zhì)膜一面形成底物結(jié)合的活性位點。這與細(xì)菌中的蛋白序列的保守區(qū)是脂質(zhì)或蛋白質(zhì)作用而聚合成為成熟的纖維素聚合。,體。農(nóng)桿菌可能利用脂多糖鏈作為中間物質(zhì)而合成一致的另外植物的

7、蛋白的端含有兩個,纖維素,屬于第二種機制。盡管這兩種合成機制保守的鋅指區(qū)或結(jié)構(gòu)域具有個保守的串聯(lián),,,,巧,還未被完全證實但是最近的研究表明高等的半膚氨酸殘基此序列可與。,植物纖維素合成機制可能屬于第二種結(jié)合推測與蛋白各亞基之間的相互作。,植物中一,、用有關(guān)與細(xì)菌的蛋白相比植物中還含有的纖維素合成是糖昔鏈的起始。,一延伸和終止過程在離體條件下很難證明二磷酸兩個特有的區(qū)域種間高度保守區(qū),一,。一,。和易變區(qū)勿詳四尿普葡萄糖直接合成纖維素但目前普一,一。。區(qū)在所有植物中的功能還未確定只是推測遍認(rèn)為為纖維素合

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