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1、植物生理學專題(六)植物生理與分子生物學二、高等植物基因結構及表達調控1、真核基因組結構特征2、植物的基因組3、植物基因的結構4、植物基因的表達調控1、真核細胞基因組結構的特征①真核基因是單順反子(cistron),一條成熟的mRNA鏈只能翻譯出一條多肽鏈。原核生物是多基因操縱子。真核生物rRNA基因結構ETSITS不轉錄間隔18S5.8S28S45SrNA前體rRNA基因真核rRNA基因是多考貝(中度重復序列);三種rRNA基因總是按18S、5.8S、28S順序排列;此基因簇是串聯重復的,簇與簇之間由不轉錄間隔分開;間期核中rDNA濃縮成核仁,在核
2、仁中被轉錄、加工。18S5.8S28S核小體DNA核小體螺線管超螺線管染色單體②真核基因組是以染色體形式存在,小部分DNA是裸露的。DNA(基因)mRNA編碼區(qū)尾部區(qū)起始密碼終止密碼extronintron前導區(qū)③真核基因組中存在著高度重復序列。高度重復序列;中度重復序列;單一序列。④真核基因屬于斷裂基因,編碼序列中存在有內含子。⑤真核生物能夠根據生長發(fā)育階段的需要進行DNA的重排和基因擴增。⑥真核基因轉錄調控區(qū)很大,可遠離啟動子上千個堿基。⑦真核基因的表達——轉錄和翻譯存在著時間和空間間隔。⑧真核基因表達的調控可從染色體結構至翻譯后加工多個層次(水
3、平)上進行。原核生物基因表達真核細胞基因表達2、植物的基因組基因(gene)?基因組(genome)?基因組學(genomics)?遺傳物質單元,在染色體上占據特定位置、具有某種特定遺傳功能的DNA序列。編碼一個完整mRNA的一段DNA序列?;蚩煞譃椋孩俳Y構基因:編碼蛋白質的基因。包括編碼酶和結構蛋白的基因;②調節(jié)基因:編碼作用于結構基因的阻遏蛋白或激活蛋白的基因;③沒有翻譯產物的基因:RNA基因,轉錄成為tRNA和rRNA基因;④不轉錄的DNA區(qū)段:調控序列,如啟動區(qū)、操縱基因等等。(順式作用元件)基因組:一個生物遺傳物質的總和。細胞中的全部DN
4、A。植物的基因組:細胞核基因組+細胞質基因組葉綠體基因組+線粒體基因組基因組學:研究基因組的結構、功能和進化的科學。2.1植物基因組的復雜性(2)植物基因組的長度差異是整個生物界最大的;擬南芥單倍體基因組:6.3×107bp;百合單倍體基因組:1.0×1011bp;(3)植物基因組中重復序列變化極大;擬南芥和一些多倍體植物中:20%;小麥、豌豆中,80%以上基因是重復序列;(1)植物除了細胞核基因組外,還有細胞質基因組;物種堿基對數目/物理長度/cm(×108bp/細胞)擬南芥(Arabidopsisthaliana)1.253.8栽培稻(Oryza
5、sativm)4.313.1普通小麥(TriticumAestivum)160493一粒小麥(TriticumMonococcum)57173玉米(Zeamays)2575人類(Hemosapiens)31102大腸桿菌(E.coli)0.0420.14玉米葉綠體0.00160.006玉米線粒體0.00570.02一些物種細胞核基因組(二倍體)大小基因組的序列可分為單一序列(singlecopysequence)和重復序列(repetitivesequence);基因組的復雜性是指基因組中不同序列的總和,用DNA變性和復性實驗檢測;可用參數:Cot1
6、/2表示;Co:復性時相同DNA的濃度;t:復性的時間一半DNA復原成雙鏈所用的時間,基因組越復雜,Cot1/2值越大。葉綠體基因組(chloroplastgenome):多數植物cpDNA在120~160kb之間;含有87~183個已知基因;煙草86684253391848225339LSCSSCIRAIRBrRNArRNA4rRNA基因、30tRNA基因、4RNA聚合酶基因、21核糖體蛋白質基因、31光合作用相關基因、40其它蛋白質基因。線粒體基因組(mitochondrialgenome)mtDNA長度變異要比cpDNA大得多,195~2600
7、kb;動物mtDNA為15~18kb;真菌在18~78kb;基因組的大小并不表示基因數量的多少:擬南芥mtDNA376kb,人mtDNA為16.6kb,前者比后者RNA基因多1個,蛋白質基因27:13。在同一細胞中可有不同長度的mtDNA。也有基因從核基因組轉移至細胞器基因組:核糖體L23蛋白質基因。mtDNA有分子內、分子間重組,也可與核、葉綠休基因組DNA重組。因此mtDNA的重排、序列加倍、與外源DNA整合的幾率很高,由此產生新的嵌合基因。細胞質雄性不育就是由于新的嵌合基因導致的。植物細胞內的三類基因組存在著廣泛的相互作用。葉綠體和線粒體的結構
8、蛋白多數由核基因組編碼:細胞器基因轉移至核基因組;葉綠體、線粒起源:馬古利斯的內共生理論分子生物學證據:1、