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1、第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)(Plantgrowthsubstance)是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。1、植物激素⑴定義:指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處送到別處,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物激素植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑第一,內(nèi)生性是植物生命活動(dòng)中的正常代謝產(chǎn)物;第二,可運(yùn)性,由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用,在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用;第三,調(diào)節(jié)性,植物激素不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。(2)植物激素具有以下特點(diǎn):⑶種類:生長(zhǎng)素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類乙烯促進(jìn)器官
2、成熟的物質(zhì)脫落酸促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)抑制生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)2、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如:乙烯利矮壯素多效唑縮節(jié)胺第一節(jié)生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素(Auxin)的發(fā)現(xiàn)1、達(dá)爾文(1880):金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗(yàn):⑴胚芽鞘在單方向光的照射下發(fā)生彎曲。⑵胚芽鞘頂端切除后,單方向光照射下不發(fā)生彎曲。⑶如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端,向光性消失。⑷如用透明小帽套住胚芽鞘的頂端,向光性不消失。⑸如果單側(cè)光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘的下部,胚芽鞘還是會(huì)彎曲。圖8-1生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)Darwin的胚芽鞘向光
3、性試驗(yàn)(1880)Went的試驗(yàn)(1928)---生長(zhǎng)素測(cè)定的燕麥試法2、Went(1928):燕麥胚芽鞘去頂試驗(yàn)把胚芽鞘切下來(lái)放在瓊脂塊上,芽鞘的物質(zhì)散入瓊脂塊,再把瓊脂塊放到去頂?shù)难壳实捻敹擞挚梢园l(fā)生彎曲。說(shuō)明了尖端感受光以后產(chǎn)生一種物質(zhì),傳遞到下面,才使伸長(zhǎng)區(qū)發(fā)生彎曲。圖8-1生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)Darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)(1880)Went的試驗(yàn)(1928)---生長(zhǎng)素測(cè)定的燕麥試法⒊荷蘭郭葛等(1934):分離出純的激素,經(jīng)鑒定是吲哚乙酸,簡(jiǎn)稱IAA,也叫生長(zhǎng)素。苯乙酸(PAA),吲哚丁酸(IBA)。結(jié)構(gòu):圖
4、8-2幾種內(nèi)源生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu)二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1、分布生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位,如:胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩的種子等。含量一般為:10-100ng/g鮮重。而在趨于衰老的組織和器官中則甚少。細(xì)胞內(nèi)約有1/3的生長(zhǎng)素在葉綠體內(nèi),余下部分分布在胞質(zhì)溶膠。2、存在狀態(tài)游離態(tài)(Freeauxin)束縛態(tài)(Boundauxin)⑴自由生長(zhǎng)素能自由移動(dòng)能擴(kuò)散的生長(zhǎng)素(把易于從各種溶劑中提取的生長(zhǎng)素)稱為自由生長(zhǎng)素。有活
5、性。⑵束縛生長(zhǎng)素把通過(guò)酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來(lái)的那部分生長(zhǎng)素稱為束縛生長(zhǎng)素。無(wú)活性,是生長(zhǎng)素與其它化合物結(jié)合而形成的,和自由生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。束縛生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用:①作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。②作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇貯藏于種子中,發(fā)芽時(shí),比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜?。③解毒作用。④調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量。3、運(yùn)輸有兩種運(yùn)輸形式(1)韌皮部運(yùn)輸:和其它同化產(chǎn)物一樣,運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素。(2)極性運(yùn)輸(Polartransport):僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距
6、離內(nèi),即只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。如圖:極性運(yùn)輸是一種主動(dòng)的運(yùn)輸過(guò)程。因?yàn)椋孩倨溥\(yùn)輸速度比物理擴(kuò)散大10倍。②缺氧會(huì)嚴(yán)重阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。③生長(zhǎng)素可以逆濃度梯度運(yùn)輸。④呼吸抑制劑可抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。極性運(yùn)輸機(jī)理:化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)質(zhì)膜的質(zhì)子泵把ATP水解,提供能量,同時(shí)把H+從細(xì)胞質(zhì)釋放到細(xì)胞壁,所以細(xì)胞壁pH較低。生長(zhǎng)素的pKa是4.75,在酸性環(huán)境中羧基不易解離,主要呈非解離型(IAAH),較親脂。IAAH被動(dòng)擴(kuò)散透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠;與此同時(shí),陰離子型(IAA-)通過(guò)透性酶主動(dòng)地與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。IA
7、A就通過(guò)上述兩種機(jī)理進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。胞質(zhì)溶液的pH高,所以胞質(zhì)溶膠中大部分IAA呈陰離子型(IAA-),IAA-比IAAH較難透過(guò)質(zhì)膜。細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長(zhǎng)素輸出載體,它們集中在細(xì)胞基部,可促使IAA-被動(dòng)流到細(xì)胞壁,繼而進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞,這就形成極性運(yùn)輸。圖8-5生長(zhǎng)素的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說(shuō)頂部基部質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)頂端基部H+H+pH7pH5
8、三、生物合成和分解1、合成(1)部位:葉原基、幼葉、發(fā)育的種子(2)前體物:色氨酸(3)途徑:吲哚丙酮酸途徑:轉(zhuǎn)氨,脫羧,脫氫色胺途徑:脫羧,轉(zhuǎn)氨,脫氫吲哚乙酰胺途徑:吲哚乙腈途徑:一些十字花科的植物色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙酸蕓苔葡糖硫