植物對(duì)逆境的生理適應(yīng)與傷害

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1、第九章植物對(duì)逆境的生理適應(yīng)與傷害9.1逆境的種類(lèi)與植物的抗逆性9.2冷害生理與凍害生理9.3逆境對(duì)植物代謝的影響9.4氧傷害生理與植物抗性9.5植物對(duì)逆境的生理適應(yīng)9.1逆境的種類(lèi)與植物的抗逆性9.1.1逆境的定義及其種類(lèi)逆境（stress）指對(duì)植物生長(zhǎng)和生存不利的各種環(huán)境因素的總稱(chēng)，又稱(chēng)為脅迫。植物的抗逆性（stressresistance)，簡(jiǎn)稱(chēng)抗性：植物在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育中逐漸形成了對(duì)逆境的適應(yīng)和抵抗能力。。生物因素：病蟲(chóng)害、雜草等逆境的種類(lèi)理化因素：溫度、水分、輻射、化學(xué)因素、天氣等9.1.2植物抵抗逆境的方式避逆性（stressavoidance)指植物通過(guò)各

2、種方式在時(shí)間或空間上避開(kāi)逆境的影響。如沙漠中的植物在雨季快速生長(zhǎng)，通過(guò)生育期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)不良?xì)夂驅(qū)λ挠绊懀换蛘咄ㄟ^(guò)特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如仙人掌的肉質(zhì)莖貯存大量水分，一些植物葉表面覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強(qiáng)光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。耐逆性（stresstolerance)指植物在不良環(huán)境中，通過(guò)代謝的變化來(lái)阻止、降低甚至修復(fù)逆境造成的損傷，從而保證正常的生理活動(dòng)。如有些北方針葉樹(shù)種在冬季可以忍受-70℃～-40℃的低溫；而某些溫泉細(xì)菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活。9.2冷害生理與凍害生理9.2.1冷害與凍害的概念冷害（chillinginjury):指0℃以上低溫對(duì)植物

3、所造成的危害。（1）直接傷害即植物受低溫影響幾小時(shí)，最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死。如禾本科植物遇冷害后很快出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象。（2）間接傷害即植物在受低溫危害后，植株形態(tài)并無(wú)異常表現(xiàn)，至少在幾天之后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫。即低溫引起代謝失常、生物化學(xué)的緩慢變化而造成的細(xì)胞傷害。凍害（freezinginjury)：指冰點(diǎn)以下的低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰引起的傷害。（1）胞間結(jié)冰傷害a原生質(zhì)脫水由于胞間結(jié)冰降低了細(xì)胞間隙的水勢(shì)，使細(xì)胞內(nèi)的水分向胞間移動(dòng)，隨著低溫的持續(xù)，原生質(zhì)會(huì)發(fā)生嚴(yán)重脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆凝固變性。b機(jī)械損傷隨著低溫的持續(xù)，胞間的冰晶不斷增大，

4、當(dāng)其體積大于細(xì)胞間隙空間時(shí)會(huì)對(duì)周?chē)募?xì)胞產(chǎn)生機(jī)械性的損傷。c融冰傷害當(dāng)溫度驟然回升時(shí)，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁迅速吸水恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)會(huì)因?yàn)閬?lái)不及吸水膨脹，可能被撕裂損傷。（2）胞內(nèi)結(jié)冰傷害不可逆地破壞生物膜、細(xì)胞器和襯質(zhì)結(jié)構(gòu)。9.2.2冷害引起的生理生化變化（1）光合作用減弱低溫使葉綠素生物合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降。（2）呼吸代謝失調(diào)冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。較長(zhǎng)時(shí)間的低溫，引起氧化磷酸化解偶聯(lián)；還會(huì)累積大量乙醛、乙醇等有毒物質(zhì)。（3）細(xì)胞膜系統(tǒng)受損、物質(zhì)代謝失調(diào)冷害使細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲，引發(fā)植物代謝失調(diào)。（4）根系吸收能力下

5、降低溫影響根系的生命活動(dòng)，根生長(zhǎng)減慢，吸收面積減少，細(xì)胞原生質(zhì)黏性增加，流動(dòng)性減慢，呼吸減弱，能量供應(yīng)不足，使植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的吸收與分配受到限制，同時(shí)失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，導(dǎo)致植株萎蔫、干枯。9.2.3冷害的機(jī)理冷害對(duì)植物的傷害分為兩步：（1）膜相改變（由液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相）；（2）由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。。一般，膜脂中不飽和脂肪酸所占比列增大，則抗冷性愈強(qiáng)。膜脂中不飽和脂肪酸的相變溫度順序：磷脂酰甘油（PG）>磷脂酰乙醇氨（PE）>磷脂酰膽堿（PC）（PG主要存在于類(lèi)囊體膜）9.2.4低溫下植物的適應(yīng)性變化植物在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的

6、逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸增強(qiáng)的過(guò)程，稱(chēng)為抗寒鍛煉（coldhardening)或低溫馴化(coldacclimation)。（1）含水量降低，束縛水/自由水的比值增加（2）呼吸減弱、抗逆性增強(qiáng)凡是代謝強(qiáng)度弱的植物，其抗逆性強(qiáng)。（3）脫落酸含量增高，生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠（4）保護(hù)物質(zhì)累積在溫度下降過(guò)程中，一些大分子物質(zhì)趨向于水解，使細(xì)胞內(nèi)可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加?？扇苄蕴鞘侵参锏钟蜏氐闹匾Ｗo(hù)性物質(zhì)，能降低冰點(diǎn)，提高原生質(zhì)保護(hù)能力，保護(hù)蛋白質(zhì)膠體不致遇冷變性凝聚。脂肪也是保護(hù)物質(zhì)之一，主要集中在細(xì)胞質(zhì)表層，使水分不易透過(guò)，代

7、謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，亦能防止過(guò)度脫水。（5）低溫誘導(dǎo)蛋白形成冷調(diào)節(jié)蛋白（coldregulatedprotein,CORP)：經(jīng)低溫誘導(dǎo)后重新合成的、增強(qiáng)植物抗凍性的蛋白質(zhì)。能降低細(xì)胞液的冰點(diǎn)，緩沖細(xì)胞質(zhì)的過(guò)度脫水。9.2.5提高植物抗寒性的途徑（1）低溫鍛煉如春季采用溫室、溫床育苗，在露天移栽前，必須先降低室溫或床溫至10℃左右，保持1～2d，移入大田后即可抗3～5℃的低溫。（2）化學(xué)誘導(dǎo)脫落酸、細(xì)胞分裂素、2，4-D、油菜素內(nèi)酯等均能提高植物的抗冷性。（3）合理施肥適當(dāng)增施磷、鉀肥、廄肥，少施或不施速效氮肥。熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等預(yù)防寒