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1、第9章糖的生物合成BiosynthesisofCarbohydrate糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。*部位*原料一、糖異生作用主要在肝、腎細胞的胞漿及線粒體主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸（一）糖異生途徑*定義*過程酵解途徑中有3個由關鍵酶催化的不可逆反應。在糖異生時，須由另外的反應和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPAT
2、PADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑(gluconeogenicpathway)指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程。1.丙酮酸轉變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應在線粒體）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應在胞液）※草酰乙酸轉運出線粒體出線粒體蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸出線粒體天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi蘋果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨
3、酸蘋果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2線粒體胞液糖異生途徑所需NADH+H+的來源糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時，需要NADH+H+。①由乳酸為原料異生糖時，NADH+H+由下述反應提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+②由氨基酸為原料進行糖異生時，NADH+H+則由線粒體內NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉運則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉變而轉運。蘋果酸線粒體蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿2.1,6-二磷酸果糖轉變?yōu)?-磷酸果糖
4、1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖二磷酸(酯)酶3.6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸(酯)酶Mg2+非糖物質進入糖異生的途徑⑴糖異生的原料轉變成糖代謝的中間產物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代謝中間代謝產物進入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原（二）糖異生的調節(jié)在前面的三個反應過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應，這種互變循環(huán)稱之為底物循環(huán)(substratecycle)。6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶-1果糖二磷酸酶-1ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖
5、葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶ATPADPPiPEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶ATPADPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2因此，有必要通過調節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調，主要是對前述底物循環(huán)中的后2個底物循環(huán)進行調節(jié)。當兩種酶活性相等時，則不能將代謝向前推進，結果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無效循環(huán)(futilecycle)。6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-1Pi果糖雙磷酸酶-12,6-雙磷酸果糖AMP1.6-磷酸果糖與1,6-雙磷酸果糖之間2.磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間P
6、EP丙酮酸ATPADP丙酮酸激酶1,6-雙磷酸果糖丙氨酸乙酰CoA草酰乙酸（三）糖異生的生理意義1維持血糖濃度恒定2補充肝糖原三碳途徑：指進食后，大部分葡萄糖先在肝外細胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進入肝細胞異生為糖原的過程。3調節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖變位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原nPi磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝）糖原n二、糖原的生物合成形成UDPG糖原合成糖原合酶形成糖原分支糖原分支酶糖原分支反應的能量變化從糖原分支反應不需要提供能量，因為α（1→4）糖
7、苷鍵水解釋放出的能量比形成α（1→6）糖苷鍵所需的能量大（約2倍）。三、蔗糖和淀粉的生物合成1.蔗糖合成UDPG+果糖蔗糖＋UDP2.淀粉的合成直鏈淀粉的合成：同糖原支鏈淀粉的合成：Q酶參與蔗糖合成酶糖代謝的總結葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧乳酸、乙醇糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP
