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1、一、植物衰老的概念及類型(一)植物衰老的概念K.V.Thimann(1980)認(rèn)為:衰老是“導(dǎo)致植物自然死亡的一系列惡化過程”。據(jù)此表明衰老的最終結(jié)果導(dǎo)致死亡,這是自然界的必然規(guī)律。(二)植物衰老的類型1.整株衰老2.地上部分衰老3.漸近衰老4.器官衰老(三)衰老的生物學(xué)意義衰老不能單純地看成是導(dǎo)致死亡的消極過程。二、植物衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化(一)細(xì)胞的衰老1.生物膜的生理生化變化2.生物膜結(jié)構(gòu)變化3.細(xì)胞器衰老特征(二)器官衰老1.葉片衰老?葉片衰老時(shí)生理生化變化:?葉片衰老時(shí)細(xì)胞變化:?葉片衰老時(shí)形態(tài)變化:2.花器官的衰老?花瓣衰老過程中的生理生化變化:?花辨衰老過程中細(xì)
2、胞結(jié)構(gòu)變化:圖9-8各種磷脂酶的分類及其作用位置O2R-CH=CH-CH2-CH=CH-R`───→R-CH-CH=CH-CH=CH-R`脂氧合酶OH或R-CH=CH-CH=CH-CH-R`OH圖9-10菜豆衰老葉片中生理生化變化Leopold等學(xué)者根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級(jí):0級(jí)-全葉青綠;1級(jí)-葉尖失綠壞死;2級(jí)-葉尖葉緣失綠壞死;3級(jí)-半葉失綠壞死;4級(jí)-全葉壞死。圖9-11牽?;ò昶蛹?xì)胞的衰老過程1.液泡自身吞噬(液泡膜內(nèi)陷);2.液泡收縮,細(xì)胞質(zhì)變??;3.液泡膜破裂引起細(xì)胞器自溶;4.整個(gè)細(xì)胞自溶解體(一)DNA損傷學(xué)說?某些物理化學(xué)因子,如紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變劑等因素
3、的作用下使DNA受損傷,同時(shí)DNA結(jié)構(gòu)功能遭到破壞,DNA不能修復(fù),使細(xì)胞核合成蛋白質(zhì)的能力下降,造成細(xì)胞衰老。?Orgel等人提出了與核酸有關(guān)的植物衰老的差誤理論—植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí),機(jī)能失常,出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯,可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)積累無功能的蛋白質(zhì)(酶)。無功能蛋白的形成是由于氨基酸排列順序的錯(cuò)誤,或者是由于多肽鏈折疊的錯(cuò)誤而引起。(二)遺傳程序?qū)W說Russel等認(rèn)為:不管我們希望不希望基因,機(jī)體的一切都由它決定,所以一切衰老過程都是基因控制的。Th
4、nitiel等學(xué)者還提出多因子學(xué)說,認(rèn)為衰老是多種因素共同作用的結(jié)果。(三)生物自由基損傷學(xué)說——植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基,對(duì)生物大分子如蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸等有破壞作用,使植物體及器官衰老、死亡。1.生物自由基的概念2.自由基的產(chǎn)生(1)單線態(tài)氧(1O2)的產(chǎn)生(2)超氧自由基的產(chǎn)生(3)羥基自由基的產(chǎn)生3.自由基對(duì)植物的損傷(1)自由基對(duì)核酸的傷害:(2)自由基對(duì)脂的傷害:(3)自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害:生物自由基(FreeRadical)是指生物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的一些具有未配對(duì)(奇數(shù))電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子。氧自由基(圖9-12),分為二類:一是無機(jī)氧自由基,如超
5、氧自由基(O2ˉ)和羥基自由基(OH.);二是有機(jī)氧自由基,如過氧自由基(ROOˉ)、烷氧自由基(ROˉ)、多元不飽和脂肪酸(RUFA)自由基和半醌自由基。此外,單線氧1O2、H2O2、NO、NO2等分子,屬于活性氧范疇,它們也列為自由基,一并討論。(1)單線態(tài)氧(1O2)的產(chǎn)生①在光敏化劑(如葉綠素)與光合作用下,由三線態(tài)氧(3O2)直接生成(1O2),反應(yīng)式為:hυ系統(tǒng)間轉(zhuǎn)換3O2Chl──→1Chl─────→3Chl──→Chl+1O2②通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生自由基,反應(yīng)式為:O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.;③超氧陰離子自由基,自發(fā)歧化反應(yīng)產(chǎn)生,反
6、應(yīng)式為:2O2.-+2H+──→1O2+H2O2;(2)超氧自由基的產(chǎn)生①氧的一步還原(PQ):在光合鏈電子傳遞過程中,電子傳遞給受體NADPH+H+,然而電子傳遞方向逆轉(zhuǎn)給PQ(簡稱為轉(zhuǎn)向劑),從而誘導(dǎo)O2.-的產(chǎn)生。反應(yīng)式為:PQ2++e-──PQ+.PQ+.+O2──PQ2++O2.-②氧的二步還原(FD):PSⅡ:4hv+2H2O──4e-+4H++O24O2+4e-──O2.-PSⅠ:4O2.-+4H+──2H2O2+2O2(3)羥基自由基的產(chǎn)生①通過H2O2與Fe2+反應(yīng)生成OH.,反應(yīng)式:H2O2+Fe2+───OH.+OH-+Fe3+②通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生
7、,反應(yīng)式為:O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.此外,在呼吸作用中O2經(jīng)呼吸鏈還原反應(yīng)也可產(chǎn)生O2.-、H2O2、OH.等自由基。關(guān)于由多元不飽和脂肪酸形成的自由基可參看圖9-13。圖9-13脂質(zhì)過氧化示意圖(3)自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害:A脂性自由基對(duì)蛋白質(zhì)硫氫基的攻擊:在自由基的引發(fā)下,能使蛋白質(zhì)的硫氫基(-SH)氧化成二硫鍵(-S-S-),使蛋白質(zhì)發(fā)生分子間的交聯(lián)。RO.、ROO.R1-SH+HS-R2────R1-S