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1、一、植物衰老的概念及類型（一）植物衰老的概念K.V.Thimann(1980)認(rèn)為：衰老是“導(dǎo)致植物 自然死亡的一系列惡化過(guò)程”。據(jù)此表明衰老 的最終結(jié)果導(dǎo)致死亡，這是自然界的必然規(guī)律。（二）植物衰老的類型１.整株衰老２.地上部分衰老３.漸近衰老４.器官衰老（三）衰老的生物學(xué)意義衰老不能單純地看成是導(dǎo)致死亡的消極過(guò)程。二、植物衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化（一）細(xì)胞的衰老１.生物膜的生理生化變化２.生物膜結(jié)構(gòu)變化3.細(xì)胞器衰老特征（二）器官衰老１.葉片衰老?葉片衰老時(shí)生理生化變化：?葉片衰老時(shí)細(xì)胞變化：?葉片衰老時(shí)形態(tài)變化：２.花器官的衰老?花瓣衰老過(guò)程中的生理生化變化：?花辨
2、衰老過(guò)程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化：圖9-8各種磷脂酶的分類及其作用位置O2R-CH=CH-CH2-CH=CH-R`───→R-CH-CH=CH－CH=CH-R`脂氧合酶OH或R-CH=CH－CH=CH-CH-R`OH圖9-10菜豆衰老葉片中生理生化變化Leopold等學(xué)者根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級(jí)：０級(jí)－全葉青綠；１級(jí)－葉尖失綠壞死；２級(jí)－葉尖葉緣失綠壞死；３級(jí)－半葉失綠壞死；４級(jí)－全葉壞死。圖9-11牽?；ò昶蛹?xì)胞的衰老過(guò)程1.液泡自身吞噬(液泡膜內(nèi)陷)；2.液泡收縮，細(xì)胞質(zhì)變??；3.液泡膜破裂引起細(xì)胞器自溶；4.整個(gè)細(xì)胞自溶解體（一）DNA損傷學(xué)說(shuō)?某些物理化學(xué)因子，如紫外線、電
3、離輻射、化學(xué)誘變劑等因素的作用下使DNA受損傷，同時(shí)DNA結(jié)構(gòu)功能遭到破壞，DNA不能修復(fù)，使細(xì)胞核合成蛋白質(zhì)的能力下降，造成細(xì)胞衰老。?Orgel等人提出了與核酸有關(guān)的植物衰老的差誤理論—植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過(guò)某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯，可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)積累無(wú)功能的蛋白質(zhì)（酶）。無(wú)功能蛋白的形成是由于氨基酸排列順序的錯(cuò)誤，或者是由于多肽鏈折疊的錯(cuò)誤而引起。（二）遺傳程序?qū)W說(shuō)Russel等認(rèn)為：不管我們希望不希望基因，機(jī)體的一切都由它決定，
4、所以一切衰老過(guò)程都是基因控制的。Thnitiel等學(xué)者還提出多因子學(xué)說(shuō)，認(rèn)為衰老是多種因素共同作用的結(jié)果。（三）生物自由基損傷學(xué)說(shuō)——植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的自由 基，對(duì)生物大分子如蛋白質(zhì)、葉綠素、核酸等 有破壞作用，使植物體及器官衰老、死亡。1.生物自由基的概念2.自由基的產(chǎn)生（1）單線態(tài)氧（1Ｏ2）的產(chǎn)生（2）超氧自由基的產(chǎn)生（3）羥基自由基的產(chǎn)生3.自由基對(duì)植物的損傷（1）自由基對(duì)核酸的傷害：（2）自由基對(duì)脂的傷害:（3）自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害:生物自由基（FreeRadical）是指生物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的一些具有未配對(duì)（奇數(shù)）電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子。氧自由基
5、（圖9-12），分為二類：一是無(wú)機(jī)氧自由基，如超氧自由基（Ｏ2ˉ）和羥基自由基（OH.）；二是有機(jī)氧自由基，如過(guò)氧自由基（ROOˉ）、烷氧自由基（ROˉ）、多元不飽和脂肪酸（RUFA）自由基和半醌自由基。此外，單線氧1Ｏ2、H2O2、NO、NO2等分子，屬于活性氧范疇，它們也列為自由基，一并討論。（1）單線態(tài)氧（1Ｏ2）的產(chǎn)生①在光敏化劑（如葉綠素）與光合作用下，由 三線態(tài)氧（3Ｏ2）直接生成（1Ｏ2），反應(yīng)式為：hυ系統(tǒng)間轉(zhuǎn)換3O2Chl──→1Chl─────→3Chl──→Chl+1O2②通過(guò)Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生自由基，反應(yīng)式為：O2.-+H2O2───→1O
6、2+OH-+OH.;③超氧陰離子自由基，自發(fā)歧化反應(yīng)產(chǎn)生，反 應(yīng)式為:2O2.-+2H+──→1O2+H2O2;（2）超氧自由基的產(chǎn)生①氧的一步還原（PQ）：在光合鏈電子傳遞過(guò)程中，電子傳遞給受體NADPH+H+，然而電子傳遞方向逆轉(zhuǎn)給PQ（簡(jiǎn)稱為轉(zhuǎn)向劑），從而誘導(dǎo)O2.-的產(chǎn)生。反應(yīng)式為:PQ2++e-──PQ+.PQ+.+O2──PQ2++O2.-②氧的二步還原（FD）：PSⅡ：4hv+2H2O──4e-+4H++O24O2+4e-──O2.-PSⅠ:4O2.-+4H+──2H2O2+2O2（3）羥基自由基的產(chǎn)生①通過(guò)H2O2與Fe2+反應(yīng)生成OH.，反應(yīng)式:H2O2+F
7、e2+───OH.+OH-+Fe3+②通過(guò)Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生，反應(yīng)式為：O2.-+H2O2───→1O2+OH-+OH.此外，在呼吸作用中O2經(jīng)呼吸鏈還原反應(yīng)也可產(chǎn)生O2.-、H2O2、OH.等自由基。關(guān)于由多元不飽和脂肪酸形成的自由基可參看圖9-13。圖9-13脂質(zhì)過(guò)氧化示意圖（3）自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害:A脂性自由基對(duì)蛋白質(zhì)硫氫基的攻擊：在自由基的引發(fā)下，能使蛋白質(zhì)的硫氫基（-SH）氧化成二硫鍵（-S-S-），使蛋白質(zhì)發(fā)生分子間的交聯(lián)。RO.、ROO.R1-SH+HS-R2────R1-S
