生物種及其變異與進(jìn)化1

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1、第五章生物種及其變異與進(jìn)化一、生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點：生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。物種是自然界真實存在的。物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。二、物種的遺傳變異與選擇1，基因、基因庫和基因頻率基因：是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段?；蚴浅蓪Y(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成。等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫座位，二

2、倍體生物個體在每個座位上有兩個等位基因（相同或不同）。種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）：是指在一個巨大的、個體交配完全隨機(jī)、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。2，變異、自然選擇和遺傳漂變漸變?nèi)海旱乩韥喎N：適合度(fitness)：以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示

3、適合度，m表示基因型個體生育力，l表示基因型個體存活率，則W=ml。變異是自然選擇（naturalselection）的基礎(chǔ)。遺傳漂變(geneticdrift)：遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱；種群越小，遺傳漂變越強(qiáng)。種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強(qiáng)度的指標(biāo)。自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力。選擇系數(shù)(s)=1–相對適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力（evolutionaryforces）3，遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)在新建同類群的時候，由于

4、抽樣引起的等位基因頻率的變化。由于小樣本效應(yīng)而引起的基因頻率變化同樣會在種群大小經(jīng)歷一次銳減后再恢復(fù)時出現(xiàn)，這種現(xiàn)象稱為∽。遺傳瓶頸：建立者效應(yīng)：4，表型的自然選擇類型自然選擇有3種基本方式來改變表型的頻度分布。這取決于選擇是否有利于頻度分布的一側(cè)、中間表型或是分布的兩側(cè)。定向選擇：選擇有利于表型分布中的某一尾。當(dāng)一個新優(yōu)勢種等位基因出現(xiàn)的時候，定向選擇就開始起作用?；蛐虯1A1A1A2A2A2總計頻率p22pqq21適合度w11w12w22對下一代的貢獻(xiàn)p2w112pqw12q2w22w=p2w11+

5、2pqw12+q2w22選擇后的p2w11/w2pqw12/wq2w22/w基因型頻率1同一位點的兩個等位基因在選擇前后的基因型頻率穩(wěn)定選擇有利于種群中靠近性狀頻度分布中的眾數(shù)，而那些處在頻度分布兩尾的個體，其適合度相對較低。分裂選擇如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，自然選擇不僅局限于個體。除個體單位外，可能還有下列幾個生物學(xué)單位的選擇：配子選擇(gameteselection):選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選

6、擇。親屬選擇（kinselection）:如果個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對種群的社會結(jié)構(gòu)有重要影響。群體選擇（groupselection）:一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇（sexualselection）:動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進(jìn)行競爭，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達(dá)的角等。4，物種形成基因流（geneflow）描述的是基因在

7、種群內(nèi)通過相互雜交、擴(kuò)散和遷移進(jìn)行的運動。地理物種形成學(xué)說(geographicaltheoryofspeciation)1），地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。2），獨立進(jìn)化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨立進(jìn)化。3），生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個體有機(jī)會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。生物種由繁殖隔離機(jī)制來保持。5，物種形成的方式一般可分為三類：1）異域性物種形成與原來

8、種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種，為異域性物種形成。2）鄰域性物種形成新種形成在相鄰種群。3）同域性物種形成新種從原來種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。