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1、第二節(jié)生物種及其變異與進化1一、物種的遺傳變異與選擇1.回顧幾個概念(1)基因和等位基因基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段,在二倍體生物,由兩個等位基因構(gòu)成,每一等位基因來自一條同源染色體。2(2)基因頻率和基因型頻率在種群中不同基因所占的比例即基因頻率。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。3(3)基因組和基因庫一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組。種群中全部個體的所有基因總和稱基因庫。4(5)物種:是自然界的一個基本進化單位和功能單位,是由形態(tài)相似的個體集合;同種個體可自由交配,并能產(chǎn)生可育的后代
2、,與其他種存在生殖隔離。52.哈迪-溫伯格定律(Hardy-Weinberglaw)哈-溫定律:指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其他因素干擾(如突變、選擇、遷移、漂變等)的種群中,基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。6假設(shè)一對等位基因A1和A2在種群中所占比例分別是p和q(p+q=1),當(dāng)處于哈-溫平衡時,三種基因型A1A1、A1A2、A2A2所占比例分別為:p2、2pq、q2,種群全部基因型所占比例之和等于1,即p2+2pq+q2=173.自然選擇變異(variation)是自然選擇的基礎(chǔ)。自然選擇:種群中
3、遺傳性狀由于攜帶這些性狀個體的不同存活率和生殖能力而出現(xiàn)的頻率變化。8適合度:是分析估計生物所具有的各種特征的適應(yīng)性及其在進化過程中繼續(xù)向后代傳遞的能力的常用指標(biāo)。以基因型個體的平均生殖力乘以存活率。W=ml9樺尺蛾是樺樹的主要害蟲,1848年,昆蟲學(xué)家首次在曼徹斯特附近采到了黑色翅膀的樺尺蛾標(biāo)本。之后,人們采到的黑蛾標(biāo)本越來越多,集中在空氣污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)。自然選擇的例子10到1895年,曼徹斯特附近的黑蛾所占的比例從不到1%激增到90%以上,灰斑蛾從90%以上下降為不到5%。而在非工業(yè)區(qū),仍然占絕對優(yōu)勢。114.遺
4、傳漂變(geneticdrift)是基因頻率的隨機變化,僅偶然出現(xiàn),在小種群中更明顯?;蛘哒f基因頻率在小的種群里隨機增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變。12當(dāng)來自一個大種群的少數(shù)個體在一個島嶼或一個新棲息地定居時就會發(fā)生小種群事件,它可降低定居種群的遺傳變異。這類小種群的產(chǎn)生稱為建立者效應(yīng)(或稱奠基者事件)。13建立者效應(yīng)和遺傳瓶頸常常導(dǎo)致遺傳多樣性下降。14例如,太平洋的東卡羅林島中有5%的人患先天性色盲。據(jù)調(diào)查,在18世紀(jì)末,因臺風(fēng)侵襲,島上只剩30人,由他們繁殖成今天1600余人的小群體,這5%的色盲,可能只是最初30人建立者
5、的某一個人是攜帶者,其基因頻率q=0.016,經(jīng)若干世代的隔離繁殖,q很快上升至0.22,這就是建立者效應(yīng)。15北象海豹(Miroungaangustirostris)1818年開始亂捕,19世紀(jì)90年代因過捕減到20頭,現(xiàn)有47600頭。遺傳變異水平非常低。遺傳瓶頸:如果一個種群在某一時期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因數(shù)量急劇下降,就稱其經(jīng)歷遺傳瓶頸。16175.兩種進化動力:自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力。對自然選擇和遺傳漂變強度的一個粗略的比較方法是:如果選擇強度大于遺傳漂變強度,且大10倍或更多,則在多數(shù)情況下,可
6、對遺傳漂變忽略不計,反之亦然。18選擇強度的指標(biāo)是選擇系數(shù)(s)如某種群分別含A1A1、A1A2和A2A2基因型個體,其適合度分別為W11=2、W12=1、W22=0.5,則其相對適合度為w11=W11/W11=1,w12=W12/W11=0.5,w22=W22/W11=0.25,則選擇系數(shù)為w間的最大差值,s=1-0.25=0.75。19遺傳漂變的強度取決于種群大小,種群越大,遺傳漂變越弱,種群越小,遺傳漂變越強。遺傳漂變強度的指標(biāo)是種群大小的倒數(shù)。20思考題假設(shè)一個種群的個體有1000個,則遺傳漂變強度為。如果W1
7、1=2、W12=1.99、W22=1.96則自然選擇強度s=。如果W11=2、W12=1.9999、W22=1.9998則自然選擇強度s=。0.0010.020.0001216.表型的自然選擇類型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇,按其選擇結(jié)果可分為三類:穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇22①穩(wěn)定選擇:把種群中趨于極端變異的個體淘汰,保留那些中間類型的個體,使生物的類型更趨于穩(wěn)定。例如有人在馬鈴薯葉甲中發(fā)現(xiàn),能過冬的是那些常態(tài)型個體,而變異較大的個體都容易在越冬中死亡。23②定向選擇:在群體中保存趨于某一極端的個體,而淘汰另一極端的個
8、體,使生物類型朝著某一變異的方向發(fā)展。如上述的樺尺蛾工業(yè)黑化現(xiàn)象。24③分裂選擇:把一個物種種群中極端變異的個體按不同方向保留下來,而中間常態(tài)型個體則大為減少。25印度洋南部的克格倫島上的昆蟲一般呈兩種類型:翅膀退化不能飛的昆蟲,和少數(shù)翅膀異常發(fā)達(dá)能飛的昆蟲。其原因?島上經(jīng)常刮起暴風(fēng),一是翅膀強大的個體,在與暴風(fēng)的生存斗爭中不容易