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1、第五章真核生物的基因組結(jié)構(gòu)2021/8/251真核生物基因組大,線狀與組蛋白結(jié)合線粒體/葉綠體單順反子斷裂基因splitgene無重疊基因含大量非編碼DNA大量重復(fù)序列原核生物基因組小,環(huán)狀裸露DNA質(zhì)粒plasmid操縱子operon,多順反子基因是連續(xù)的有重疊基因大部分序列都為編碼序列重復(fù)序列不多(單拷貝)2021/8/252存在方式組成序列特點基因特點遺傳物質(zhì)的組成真核生物細胞核DNA重復(fù)序列多,單一序列少。基因家族、假基因核染色體和細胞器基因組原核生物類核DNA和RNA重復(fù)序列少,單一序列多。重疊基因、
2、操縱子主染色體和質(zhì)粒2021/8/253一、真核基因組結(jié)構(gòu)特點真核基因組結(jié)構(gòu)龐大3×109bp、染色質(zhì)、核膜單順反子基因不連續(xù)性斷裂基因(interruptedgene)、內(nèi)含子(intron)、外顯子(exon)非編碼區(qū)較多多于編碼序列(9:1)含有大量重復(fù)序列第一節(jié)真核基因組的組成2021/8/254二、真核細胞與原核細胞在基因轉(zhuǎn)錄、翻譯及DNA的空間結(jié)構(gòu)方面存在以下幾個方面的差異2021/8/255①在真核細胞中,一條成熟的mRNA鏈只能翻譯出一條多肽鏈,很少存在原核生物中常見的多基因操縱子形式。②真核細
3、胞DNA與組蛋白和大量非組蛋白相結(jié)合,只有一小部分DNA是裸露的。2021/8/256③高等真核細胞DNA中很大部分是不轉(zhuǎn)錄的,大部分真核細胞的基因中間還存在不被翻譯的內(nèi)含子。④真核生物能夠有序地根據(jù)生長發(fā)育階段的需要進行DNA片段重排,還能在需要時增加細胞內(nèi)某些基因的拷貝數(shù)。2021/8/257⑤在真核生物中,基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)相對較大,它們可能遠離啟動子達幾百個甚至上千個堿基對,這些調(diào)節(jié)區(qū)一般通過改變整個所控制基因5’上游區(qū)DNA構(gòu)型來影響它與RNA聚合酶的結(jié)合能力。在原核生物中,轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)都很小,大都位于
4、啟動子上游不遠處,調(diào)控蛋白結(jié)合到調(diào)節(jié)位點上可直接促進或抑制RNA聚合酶與它的結(jié)合。2021/8/258⑥真核生物的RNA在細胞核中合成,只有經(jīng)轉(zhuǎn)運穿過核膜,到達細胞質(zhì)后,才能被翻譯成蛋白質(zhì),原核生物中不存在這樣嚴格的空間間隔。⑦許多真核生物的基因只有經(jīng)過復(fù)雜的成熟和剪接過程,才能順利地翻譯成蛋白質(zhì)。2021/8/259三基因組與C值基因組(genome):一個物種單倍體的染色體所攜帶的一整套基因稱為該物種的基因組。2021/8/2510基因組是指遺傳物質(zhì)的總量,可以用C值表示。C值(Cvalue):一個單倍體基
5、因組的全部DNA含量。對于特定物種,C值是恒定的。2021/8/2511C值矛盾(C-valueparadox)具體表現(xiàn):與預(yù)期的編碼蛋白質(zhì)的基因數(shù)量相比,基因組DNA的含量過多,為什么?一些物種之間的復(fù)雜性變化范圍并不大,但C值卻有很大的變化范圍。對于不同物種,C值差異較大。C值的大小與物種的結(jié)構(gòu)組成和功能的復(fù)雜性沒有嚴格的對應(yīng)關(guān)系,這種現(xiàn)象稱為C值矛盾。2021/8/2512四基因的數(shù)量差別很大2021/8/2513真核生物序列特征(一)單一順序(nonrepetitive):又稱非重復(fù)序列,在一個基因組中
6、只有一個拷貝,原核生物基因多數(shù)是單拷貝基因。(二)重復(fù)順序(repetitive):基因組中有多個拷貝,重復(fù)程度不同,真核生物的一些基因中,常含有大量的重復(fù)序列。原核基因多數(shù)是單一順序(unique-sequences),僅有少量的重復(fù)順序。真核基因組含少量單一順序和大量重復(fù)順序2021/8/2514短片段的重復(fù)序列按重復(fù)方式不同可分為三種類型:(1)正向重復(fù)(directrepeats):同一閱讀方向上的重復(fù);(2)反向重復(fù)(invertedrepeats):反方向上的重復(fù);(3)回文順序(Palindrom
7、icsequence):倒轉(zhuǎn)重復(fù),反轉(zhuǎn)對稱。5‘GTGAGCTCAC3’3’CACTCGAGTG5’2021/8/2515按重復(fù)程度不同可分為三種類型:輕度重復(fù)序列(lightrepetitive):在一個基因組中有2~10個拷貝,如組蛋白基因和酵母tRNA基因;中度重復(fù)序列(moderatelyrepetitive):有10至幾百個拷貝,一般是不編碼的序列,可能參與基因調(diào)控;高度重復(fù)序列(highlyrepetitive):有幾百個到幾百萬個拷貝,如rRNA基因和某些tRNA基因。2021/8/2516高度重
8、復(fù)序列衛(wèi)星DNA(satelliteDNA):有些高度重復(fù)DNA序列的堿基組成和浮力密度同主體DNA有區(qū)別,在浮力密度梯度離心時,可形成不同于主體DNA的衛(wèi)星帶,稱之為衛(wèi)星DNA。衛(wèi)星DNA:由長串聯(lián)重復(fù)序列組成,一般對應(yīng)于染色體上的異染區(qū)域。衛(wèi)星DNA小衛(wèi)星DNA:由中等大小的串聯(lián)重復(fù)序列組成,位于靠近染色體末端的區(qū)域。微衛(wèi)星DNA:由更簡單的重復(fù)單位組成的小序列,分散于基因組中。2