細(xì)菌的遺傳變異(II)

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1、第六章細(xì)菌的遺傳與變異一、幾個(gè)概念1、遺傳生物的上一代將自己的遺傳因子傳遞給下一代的行為或功能，具有極其穩(wěn)定的特性。2、遺傳型某一生物所含有的遺傳信息即DNA中正確的核苷酸序列。生物體通過這個(gè)核苷酸序列控制蛋白質(zhì)或RNA的合成，一旦功能性蛋白合成，可調(diào)控基因表達(dá)。3、表型某一生物體所具有的一切外表特征及內(nèi)在特性的總和，是遺傳型在合適環(huán)境條件下的具體體現(xiàn)。是一種現(xiàn)實(shí)性。4、變異是生物體在某種外因或內(nèi)因作用下引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變，亦即遺傳型的改變。特點(diǎn)：幾率極低(一般為10-5～10-6)；性狀變化幅度大；變化后的新性狀是穩(wěn)定的、可遺傳的。第一節(jié)微生物遺傳的物

2、質(zhì)基礎(chǔ)一、基因組和質(zhì)粒（一）基因組細(xì)菌的基因組位于核體，是遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。核體又稱染色體，是由雙條環(huán)狀雙螺旋DNA長鏈組成的，含有的遺傳基因，控制著細(xì)菌的遺傳與變異。（二）質(zhì)粒質(zhì)粒是細(xì)菌染色體外的遺傳物質(zhì)，多為環(huán)狀雙螺旋DNA分子。質(zhì)?？梢宰陨韽?fù)制，隨宿主菌分裂傳到子代菌體。在一定條件下，質(zhì)?？梢赞D(zhuǎn)移，也可丟失。質(zhì)粒是自行復(fù)制單位，有的需與核質(zhì)染色體的復(fù)制同步，稱為嚴(yán)緊型復(fù)制。質(zhì)粒示意圖細(xì)菌的質(zhì)粒二、轉(zhuǎn)座因子和毒力島（一）轉(zhuǎn)座因子近年來發(fā)現(xiàn)微生物的某些DNA片段作為一個(gè)獨(dú)立單位可以在染色體上移動(dòng)，此種移動(dòng)甚至發(fā)生在不同種細(xì)菌之間。這種可移動(dòng)的DNA片段稱

3、之為轉(zhuǎn)座因子。細(xì)菌的轉(zhuǎn)座因子有三種類型：插入序列、轉(zhuǎn)座子以及某些特殊的噬菌體。（二）毒力島毒力島是20世紀(jì)90年代提出的一個(gè)新概念。毒力島是指病原菌的某個(gè)或某些毒力基因群，分子結(jié)構(gòu)與功能有別于細(xì)菌染色體，但位于細(xì)菌染色體之內(nèi)，因此稱之為“島”。第二節(jié)微生物的主要變異一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)的變異（一）形態(tài)變異自然形成或誘導(dǎo)產(chǎn)生的L型細(xì)菌，老齡培養(yǎng)物中出現(xiàn)的衰老型，都屬于形態(tài)變異。在特定組織器官中發(fā)生形態(tài)的改變，如炭疽在豬咽部不呈竹節(jié)狀而呈彎曲且粗細(xì)不均勻；豬丹毒在慢性病豬心臟內(nèi)不呈桿菌而為長絲狀。菌落變異R菌落S菌落（二）、莢膜變異：有莢膜細(xì)菌在特定條件下喪失形成莢膜

4、的能力。炭疽桿菌在營養(yǎng)豐富且CO2達(dá)10%~20%培養(yǎng)條件下，產(chǎn)生莢膜，在普通培養(yǎng)基中不產(chǎn)生莢膜。無毒炭疽芽胞菌的弱毒株失去成形莢膜能力。（三）、芽胞變異強(qiáng)毒疽炭桿菌——在42.5℃高溫下培養(yǎng)——毒力變?nèi)?，且失去形成芽孢能力。（四）、鞭毛變異：環(huán)境條件的改變而使細(xì)菌失去形成鞭毛的能力。也叫H→O變異。在普通瓊脂上生長——有鞭毛且呈彌漫性薄膜狀生稱H型細(xì)菌變形桿菌在0.1%碳酸瓊脂中生長——不形成鞭毛而生成局限性孤立菌落叫O型細(xì)菌二、培養(yǎng)特性變異（一）光滑型→粗糙型變異S型（smooth）菌落：光滑，濕潤，邊緣整齊。R型（rough）菌落：菌落表面粗糙，枯干，

5、邊緣不整齊。一般來說，S→R毒力由強(qiáng)變?nèi)酰烤覘U菌，結(jié)核分支桿菌，正常菌落為R型→S型，毒力減弱（二）D菌落的變異當(dāng)細(xì)菌接觸某些化學(xué)物質(zhì)時(shí)如CuSO4,LiCl形成細(xì)小菌落叫D菌落。（dwarfclone,侏儒菌落）三、毒力變異（一）增強(qiáng)毒力的方法1．連續(xù)通過易感動(dòng)物2．和其他微生物共生或被溫和噬菌體感染。例如魏氏梭菌與八疊球菌共生時(shí)毒力變強(qiáng)，無毒的白喉棒狀桿菌被溫和β-噬菌體感染后產(chǎn)生白喉毒素，成為有毒細(xì)菌。3．實(shí)驗(yàn)動(dòng)物腹腔內(nèi)放置膠囊病原菌。（二）減弱毒力的方法1．通過非易感動(dòng)物例如：馬爾他強(qiáng)毒布氏桿菌連續(xù)通過雞育成弱毒株；豬丹毒苗GC42系將強(qiáng)毒株通過

6、豚鼠傳370代后又通過雞傳42代育成弱毒。2．在較高溫度下培養(yǎng)。強(qiáng)毒炭疽——42.5℃下培養(yǎng)——弱毒3．在含有某些特殊化學(xué)物質(zhì)的培養(yǎng)基中培養(yǎng)。法國學(xué)者卡-介二氏將有毒的牛型結(jié)核桿菌菌株——在含膽汁的甘油馬鈴薯培養(yǎng)基中培養(yǎng)——13年傳230代（每15天/代）——而獲得的一株毒性低而抗原性完整的變異菌株,可作成活疫苗給人接種以預(yù)防結(jié)核病。即著名的卡介苗BCG4．在含有抗血清，噬菌體或抗生素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)。5．長期的人工培養(yǎng)。6．在特殊氣體條件下培養(yǎng)。如無莢膜炭疽芽胞苗是半強(qiáng)毒株在含50%血清的培養(yǎng)基上，在50%CO2的條件下選育的。7．通過基因工程的方法。去除毒

7、力基因可獲得無毒力株。四、生化特性變異（一）營養(yǎng)缺陷型變異由于細(xì)菌代謝過程缺陷所造成的必須加入某種物質(zhì)才能生長，這種變異叫營養(yǎng)缺陷型變異。例鼠傷寒沙門氏菌野生型→以銨鹽為氮源合成氨基酸和蛋白質(zhì)變異株→須供給色氨酸或組氨酸方能生長。（二）誘導(dǎo)酶產(chǎn)生大腸桿菌本身不生半乳糖苷酶，但培養(yǎng)基中加入乳糖后，產(chǎn)生半乳糖苷酶，分解乳糖。（三）終末產(chǎn)物阻遏細(xì)菌合成氨基酸的酶類可被自身的合成產(chǎn)物所抑制而不能生成。例：大腸桿菌產(chǎn)生色AA合成酶→合成色aa→，但培養(yǎng)物中加入色aa時(shí)，色aa合成酶類被抑制。（四）耐藥性變異。原來對(duì)某種藥物敏感的細(xì)菌，可發(fā)生變異而形成能耐受該藥的耐藥性

8、，有的甚至形成必須有該藥方能生長的“依藥性”。含鏈霉